цесс микроэволюции неизбежно протекает и в равнинных условиях, только на большом протяжении в связи с изменением климатических условий". Однако, признавая однотипность изменения климата на равнине и в горах, автор высокогорную ель в горах Европы называет горным экоти-пом (f.obovata) ели европейской, а на евро-азиатской равнине такая же ель имеет ранг вида.
Влияние средового фактора (широтного и высотного) на формовое разнообразие популяций ели показано и в работе В.П. Путенихина [16]. С.А. Мамаев и П.П. Попов, анализируя признаки елей, высказывают сомнения: "Возникает старый вопрос - не является ли ель европейская и ель сибирская географическими вариациями одного крупного вида". Далее авторы отмечают, что "в плане этой гипотезы о едином макровиде почти не остается места представлениям об интрогрессивной гибридизации Picea abies и Picea obovata", так как для выделения ели финской нет критериев семенных чешуй [9, с. 94].
В литературе различия между елью европейской и елью сибирской по шишкам и их семенным чешуям рассматриваются на материалах, собранных в естественных популяциях разных регионов. Различные же фенотипы растений, обусловленные различием генотипов, проявляются в одних условиях произрастания [1, 5, 8, 17]. В этом плане существенную роль имеют географические культуры ели, дающие ценную информацию о наследовании диагностических признаков потомства-ми региональных популяций. Анализ признаков чешуй шишек по материалам географических культур, произрастающих в ареале ели (Московская обл.), впервые дал А.М. Пальцев [12].
Цель настоящей работы - освещение особенностей шишек и их чешуй у семенных потомств популяций ели в географических культурах, произрастающих в зоне интродукции Центрального Черноземья.
ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА
Материал собран в географических культурах ели, заложенных по проекту автора в Хлевен-ском лесничестве Задонского лесхоза Липецкой обл. (южнее ареала на 300 км) в соответствии с государственной программой Гослесхоза СССР [15]. На площади 9.5 га в условиях свежей дубравы испытываются потомства 44 географических популяций, в том числе ели европейской 20, ели сибирской 11, ели из зоны интрогрессивной гибридизации этих видов 13. Отнесение пунктов сбора семян к видам ели дано по их ареалам, описанным в литературе [2, 4, 14]. Номера образцов указаны по госреестру в соответствии с программой создания сети географических культур. Семена были заготовлены в естественных древосто-
ях в основном в климатических аналогах ельников кисличных, черничных, разнотравных (по паспортам образцов семян). Расположение кли-матипов в культурах блочное (0.05-0.10 га), таксационные особенности 15-летних культур показаны в работе [20].
Модельную шишку экотипа ели находили по средним показателям шишек отдельных деревьев. У зрелых нераскрывшихся шишек (сентябрь) определяли их длину и толщину (в широкой части) с помощью штангенциркуля. Чешую брали с середины раскрывшихся шишек, измеряли длину и наибольшую ширину. Нами введен показатель - длина "носика" чешуи (степень заостренности чешуи). Его определяли следующим образом: закругленную чешую типичной ели сибирской накладывали на чешую иных происхождений и определяли длину выступающей части чешуи изучаемого экотипа. Коэффициент формы шишек найден через отношение толщины к длине шишек, коэффициент семенных чешуй через отношение длины от широкой части до конца чешуи к максимальной ширине. Группы изменчивости чешуй взяты по Л.Ф. Правдину [14]. Глазомерно определяли поверхность чешуи (гладкая, волнистая), характер изрезанности ее верхнего края (ровный, зубчато-пильчатый, выемчатый), диссиметрию расположения чешуй. Карта-схема составлена по средним чешуям потомства каждой популяции.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Основой для работы послужил материал урожая 1989 г. Шишки не образовались только у потомств популяций с территории Мурманской обл. и Республики Коми. Доля деревьев с шишками убывает от ели европейской к ели из гибридной зоны и ели сибирской (от 32 до 8%).
Характеристика шишек, собранных в географических культурах, дана в табл.1. Длина шишек у изученных потомств популяций из ареала ели европейской колеблется от 7.8 см (вологодская) до 11.2 см (иванофранковская) при коэффициенте изменчивости 9-20%, толщина - 3.4 см (вологодская) - 4.9 см (минская) при коэффициенте изменчивости 6-17%. Уменьшение показателей шишек ели европейской происходит как с юга на север, так с запада на восток. В среднем для группы популяций, представленных в географической культуре, длина шишек составляет 10.2 см, толщина 4.4 см, число деревьев красношишечной формы увеличивается с севера на юг (47 и 59%), зеленошишечной формы уменьшается с севера на юг (29 и 17%). Наибольшее разнообразие по форме шишек отмечено у потомства иванофран-ковской популяции.
Таблица 1. Характеристика шишек ели, собранных в географических культурах Липецкой обл.
Происхождение образцов Длина Толщина Коэффи- Диссиметрия чешуй,%
номер по госреестру (рис. 1) республика, область, лесхоз см С, % см С, % циент формы левая правая
Популяции из ареала ели европейской
18 Иванофранковская, Иванофранковский 11.2 12 4.5 11 0.40 52 48
14 Минская, Червенский 11.2 9 4.9 7 0.43 44 56
12 Могилевская, Чериковский 11.1 12 4.6 8 0.41 43 57
17 Закарпатская, Раховский 11.0 12 4.6 8 0.42 52 48
7 Псковская, Великолукский 10.9 17 4.6 10 0.42 45 55
16 Ровенская, Рафаловский 10.5 10 4.4 16 0.42 29 71
10 Латвийская, Даугавпильский 10.5 9 4.5 8 0.42 70 30
11 Витебская, Башенковский 10.5 15 4.7 15 0.41 37 63
30 Тверская, Нелидовский 10.5 18 4.6 12 0.43 67 33
32А Новгородская, Поддорский 10.3 18 5.0 12 0.48 60 40
13 Гомельская, Гомельский 10.1 11 4.5 11 0.44 21 79
9 Литовская, Тауракский 10.1 10 4.2 9 0.41 58 42
5 Ленинградская, Тосненский 10.1 12 4.2 9 0.41 51 49
32 Калужская, Калужский 10.0 20 4.4 11 0.44 Не опр. Не опр.
15 Брестская, Ивацевический 9.7 14 4.7 17 0.48 50 50
8 Эстонская, Вильядинский 9.4 10 4.3 6 0.45 45 55
27 Костромская, Галичский 9.3 13 3.7 14 0.39 45 55
29 Московская, Солнечногорский 9.0 18 3.8 13 0.42 56 44
24 Вологодская, Череповецкий 7.8 17 3.4 15 0.43 36 64
Среднее по группе 10.2 4.4 0.43 48 52
Популяции из зоны интрогрессивной гибридизации
28 Кировская, Слободской 8.0 16 3.6 11 0.45 Не опр. Не опр.
4 Карельская, Пудожский 7.8 15 3.2 16 0.41 » »
31 Нижегородская, Шарангский 7.7 17 3.4 14 0.43 » »
1А Карельская, Медвежьегорский 7.7 10 3.3 9 0.42 67 33
2 Карельская, Сегежский 7.7 16 3.5 14 0.46
35 Удмуртская, Ижевский 7.5 13 3.5 11 0.46 41 59
23 Архангельская, Холмогорский 7.3 14 3.5 10 0.47 Не опр. Не опр.
21А Архангельская, Плесецкий 7.2 13 3.4 13 0.47 » »
34 Татарская, Сабинский 7.2 21 3.3 22 0.46 » »
22 Архангельская, Котласский 7.1 15 3.1 15 0.43 » »
20 Архангельская, Пинежский 7.0 15 3.2 17 0.46 » »
25 Коми, Корткеросский 6.7 15 2.9 11 0.43 » »
Среднее по группе 7.4 3.3 0.44 54 46
Популяции из ареала ели сибирской
41 Свердловская, Ревдинский 6.9 23 3.4 17 0.44 58 42
40 Свердловская, Карпинский 6.8 8 3.0 11 0.44 67 33
36 Башкирская, Красно-Ключевской 6.5 14 3.1 14 0.47 Не опр. Не опр.
42 Свердловская, Тавдинский 6.4 30 2.8 22 0.43 50 50
39 Пермская, Добринский 6.2 20 2.8 20 0.45 Не опр. Не опр.
54 Восточно-Казахстанская, Лениногорский 5.7 12 2.7 10 0.47 62 38
44 Тюменская, Пионерский 5.5 10 2.7 11 0.49 Не опр. Не опр.
Среднеее по группе 6.3 2.9 0.45 59 41
Примечание. Названия лесхозов даны по состоянию на 1974 г. В табл. 1, 2 С - коэффициент изменчивости.
Средняя длина шишек у потомств популяций из зоны гибридизации составила 7.4 (6.7-8.0) см, толщина 3.3 (2.9-3.6) см, коэффициент формы 0.44, шишек с левой закруткой чешуй было 54%, правой 46%.
У потомств популяций из ареала ели сибирской средняя длина шишек равна 6.3 (5.5-6.9) см, толщина 2.9 (2.7-3.4) см, коэффициент формы 0.45, шишек с левой закруткой чешуй 59%, правой 41%. Шишки ели сибирской однообразны по форме, различия между популяциями заключаются только в размерах. У потомств архангельских (холмогорской № 23 и коношской № 21) и свердловской (ревдинской № 41) популяций отмечены молодые шишки фиолетовой окраски (2.43.6%), а у потомств архангельских (холмогорской № 23 и пинежской № 20), пермской (№ 39), восточно-казахстанской (№ 54) встречены шишки (2-3%) с белой каймой поперек чешуи.
Признак диссиметрии семенных чешуй шишек весьма изменчив как между деревьями одного потомства, так и между потомствами ели. Например, у 14 деревьев потомства минской популяции лимиты деревьев с левой закруткой 20-75%, правой 25-80%. Встречаются деревья с шишками одной формы диссиметрии (100%). В среднем по 19 популяциям ели европейской это соотношение равно 48-52%.
По средним популяционным данным размеры шишек уменьшаются от популяций ели европейской к популяциям из гибридной зоны и далее к популяциям ели сибирской (10.2-7.4-6.3 см). Такая закономерность изменчивости шишек отмечается рядом исследователей естественных региональных популяций ели.
В среднем для происхождений ели европейской форма с красными молодыми шишками (f. erytrocarpa Purk.) составляет 53%, зелеными -15% (f. chlorocarpa Purk.); для происхождений из гибридной зоны соответственно 27 и 19%; для происхождений ели сибирской 33 и 23%; остальные деревья имеют шишки промежуточной окраски. Во всех зонах отмечена высокая межпо-пуляционная изменчивость этого признака. Вероятно, это связано со структурой популяций по фенологическим разновидностям. У поздней разновидности (var. tardiflora) деревья с зелеными шишками составили 19.1%, красными 44.9%; промежуточными 36%; у ранней (var. praecox) соответственно 4.5, 77.6 и 17.9%.
В условиях опыта различий по срокам созревания и вылета семян у потомств ели не отмечено. Всходы получились от семян обоих видов ели, шишки которых собраны в один срок (сентябрь). Масса 1000 семян уменьшается в среднем от происхождений ели европейской (7.8 г) к происхождениям ели из гибридной зоны (6.4 г) и ели сибирской (5.5 г). Ранжировка по массе семян из мате-
40 42
41 36
23 22
28 35
П * * « t $ ё * * '
4 4«***
♦ 4 * * ♦ *
* 4 * 4 4M
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.