ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 3, с. 303-310
УДК 597.584.4.575.2
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИБИРСКОГО ПОДКАМЕНЩИКА COTTUS SIBIRICUS (COTTIDAE, SCORPAENIFORMES)
© 2007 г. Б. Э. Богданов*, И. Б. Книжин**
* Лимнологический институт Сибирского отделения РАН - ЛИН СО РАН, Иркутск ** Иркутский государственный университет, Иркутск * E-mail: bakht@lin.irk.ru Поступила в редакцию 21.12.2005 г.
Представлена морфометрическая характеристика и рассмотрены особенности биологии семи популяций сибирского подкаменщика Cottus sibiricus из трех крупнейших речных бассейнов Сибири: Ленского, Енисейского и Обского. Исследованные популяции демонстрируют довольно большой диапазон изменчивости биологических характеристик и экстерьерных признаков. Установлено, что рыбы из разных водоемов отличаются по продолжительности жизни, темпу роста и срокам полового созревания и, как следствие, - по дефинитивным размерам, однако географических закономерностей в этой изменчивости не наблюдается. Морфометрические исследования также показали отсутствие четко выраженной географической изменчивости при относительно высоком внутрипопу-ляционном полиморфизме. На основании полученных данных можно заключить: несмотря на внутреннюю неоднородность, нет оснований для подразделения сибирского подкаменщика на географические формы (подвиды).
Сибирский подкаменщик Cottus sibiricus населяет реки северной Азии от верховьев Иртыша до Яны, за исключением Байкала и его притоков. Судя по географии сборов особей этого вида, включая сообщения о находках "обыкновенного
подкаменщика" в Сибири1 (Варпаховский, 1889, 1897; Яковлев, 1890; Кащенко, 1899; Берг, 1903, 1949; Борисов, 1928; Талиев, 1955; Чабан, Богданов, 1960; Федоров, 1962; Гундризер, 1966, 1970; Кириллов, 1972; Калашников, 1978; Гундризер и др., 1981; Туркия, 1997; Павлов, Савваитова, Груздева и др., 1999; Богданов, 2000), его обитание приурочено к водотокам предгорий Алтая, Саян, Среднесибирского плоскогорья, Станового и Алданского нагорий и Верхоянского хребта. Необходимым условием обитания сибирского подкаменщика является наличие специфичных участков речного дна с рыхло упакованными крупными плоскими камнями. Соответственно, биотопически рыбы локализуются на каменистых плесах и перекатах, особенно там, где речное русло размывает выходы скальных пород, имеющих слоистую структуру. Именно наличие указанной выше особенности и определяет моза-ичность распределения вида в водоемах. Все это позволяет предполагать наличие географической и локальной изменчивости вида, что уже высказывалось ранее (Талиев, 1955; Гундризер, 1966).
1 Мы согласны с аргументами Гундризера (1966) в пользу того, что так называемые находки C. gobio в Сибири являются ошибочно отнесенными к данному виду особями сибирского подкаменщика.
Тем не менее, специально данный вопрос не изучался. В то же время проблемы фенотипической и генетической изменчивости экологически и генетически близкого сибирскому подкаменщику вида - европейского подкаменщика C. gobio complex изучаются весьма интенсивно (Kontula, Vainola, 2001, 2004; Tzvetkov, Sideleva, Bogutskaya, 2001; Королёв, Решетников, 2004; Freyhof, Kottelat, Nolte, 2005; и др.). При этом спектр мнений авторов расходится от признания монотипичности C. gobio (Tzvetkov, Sideleva, Bogutskaya, 2001) до разделения его на 14-15 видов (Freyhof, Kottelat, Nolte, 2005). В контексте данной проблемы представляется целесообразным изучение популяци-онных особенностей биологии сибирского подкаменщика для уточнения как его географической структуры, так и видовых критериев, отличающих рассматриваемый вид от близкого ему C. gobio complex.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положен материал, собранный в течение полевых сезонов 1987-2003 гг. Рыб отлавливали острогой конструкции Гундризера (Гундризер и др., 1981) и фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Всего проанализировано 7 выборок: 3 из Ленского бассейна (верхнее течение Лены, в районе Шишкинского расширения; среднее течение и приустьевой участок р. Киренга), 3 из бассейна р. Ангара (р. Олха, приустьевые участки рек Иркут и Белая) и 1 из Обского бассейна (исток р. Бия) (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района исследований: 1 - верхнее течение р. Лена, 2 - среднее течение р. Киренга, 3 - устье р. Ки-ренга, 4 - р. Олха, 5 - приустьевой участок р. Иркут, 6 - приустьевой участок р. Белая, 7 - исток р. Бия.
Возраст рыб определяли по отолитам с учетом рекомендаций, представленных в работе Хилтона и Бёмиша (Chilton, Beamish, 1982). Сравнительно-морфологическое исследование проведено по 4 меристическим признакам: число лучей в первом (D1) и втором (D2) спинных, грудном (P) и анальном (A) плавниках и 28 пластическим признакам: длина головы (с); длина (L), высота (H) и ширина туловища (B); длина (pi) и высота (h) хвостового стебля; антедорсальное (aD), постдорсальное (pD), антевентральное (aV), антеаналь-ное (aA), пектровентральное (PV) и вентроаналь-ное (VA) расстояния; длины оснований первого (ID1) и второго (ID2) спинных и анального (IA) плавников; длины наибольших лучей в первом (hD1) и втором (hD2) спинных, анальном (hA), грудном (IP) и брюшном (IV) плавниках; длина рыла (ao); продольный диаметр глаза (о); заглаз-ничное расстояние (op); высота головы у затылка (hcz) и у вертикали середины глаза (hco); межглазничное расстояние (io); длины верхней (imx)
и нижней (imd) челюстей. Морфологический анализ выборки из среднего течения р. Киренга выполнен И.Б. Книжиным, остальных выборок -Б.Э. Богдановым. Поэтому, чтобы исключить возможные артефакты (Мина и др., 2005), статистический анализ пластических признаков рыб из среднего течения Киренги не проводили.
Полученные данные обработаны стандартным методом статистического анализа (Плохин-ский, 1980). Сравнение выборок проведено с использованием коэффициента различия CD (Майр, 1971), а также методами факторного (PCA) и кластерного (UPGMA) анализов. Для построения статистических графиков использовали пакеты программ Statistica версии 5.0 A. и SPSS 8.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Описание. Меристические и пластические признаки сибирского подкаменщика исследованных водоемов представлены в табл. 1 и 2. Полу-
Таблица 1. Меристические признаки сибирского подкаменщика Cottus sibiricus исследованных водоемов
и м
се
к
з
и р
С
Бассейн Лены Бассейн Ангары Бассейн Оби
р. Лена, верхнее течение (n = 26) р. Киренга р. Олха, приток р. Иркут (n = 38) р. Иркут, приустьевой участок (n = 33) р. Белая, приустьевой участок (n = 31) р. Бия, исток (n = 30)
устье (n = 14) среднее течение (n = 30)
7. 46 ± 0.10 7. 7 9 ± 0.11 7. 6 3 ± 0.10 7. 6 9 ± 0.09 7. 82 ± 0.08 7. 5 7 ± 0.12 8. 0 3 ± 0.10
7 -8 ; 0 .50 7 -8 ; 0 .41 6 -8 ; 0 .55 7 -9 ; 0 .57 7 -9 ; 0.46 6 -8 ; 0 .58 7-10; 0.55
17. 2 3 ± 0.16 17. 2 9 ± 0.12 17. 07 ± 0.17 18. 28 ± 0.12 18. 67 ± 0.12 17. 96 ± 0.16 17. 67 ± 0.10
15 -19; 0.80 1 7-18; 0.45 1 5 -18; 0.9 3 1 7 -20; 0. 7 3 1 7 -20; 0.68 1 6 -19; 0. 7 5 1 7 -19; 0.5 4
15. 1 9 ± 0.11 14. 9 3 ± 0.12 14. 87 ± 0.09 14. 97 ± 0.07 15. 42 ± 0.10 15. 26 ± 0.13 15. 00 ± 0.09
14 -16; 0.56 1 4-16; 0.46 1 4 -16; 0.5 0 1 4 -16; 0. 44 1 5 -17; 0.55 1 4 -17; 0.6 1 1 4 -16; 0.5 2
12. 6 2 ± 0.12 12. 7 9 ± 0.15 12. 5 0 ± 0.11 13. 89 ± 0.10 13. 42 ± 0.10 13. 3 5 ± 0.13 13. 20 ± 0.12
11 -14; 0.62 1 2-14; 0.56 1 1 -14; 0.62 1 3 -15; 0.6 1 1 2 -14; 0.55 1 2 -14; 0. 6 3 1 2 -14; 0. 6 5
D1
D2
P
A
Примечание. Над чертой - среднее значение и его ошибка, под чертой - пределы варьирования признака и среднеквадратичное отклонение.
Таблица 2. Пластические признаки сибирского подкаменщика СоПш sibiricus исследованных водоемов
Признаки Бассейн Лены Бассейн Ангары Бассейн Оби
р. Лена, верхнее течение (п = 26) р. Киренга, устье (п = 14) р. Олха, приток р. Иркут (п = 38) р. Иркут, приустьевой участок (п = 33) р. Белая, приустьевой участок (п = 31) р. Бия, исток (п = 30)
Г^ мм SL с L Н h В aD PD аУ аА р1 РУ УА Ю1 Ю2 hDl hЮ2 А ЬАА 129.48 127.47 11 5 .50 118. 5 5 99. 10 99. 79
116.0-150.3 1 07 .89 109. 6 -148.4 1 06 .71 96- 148.9 96.60 100. 3 -141.0 99.99 89. 1 -118.2 82.90 78. 0 -120.5 83. 37
95. 8-123.8 32.34 ± 0.18 90.2-124.7 3 1 .61 ± 0. 1 6 79. 9 -124.9 В % SL 29 .31 ± 0.1 9 83.8-120.8 30.72 ± 0.1 5 74. 2 -99. 8 30.44 ± 0.20 65. 0 -102.0 3 1 .30 ± 0.17
29.4-34.6 ; 0 .93 7 1 .84 ± 0.47 31. 0-33.1; 0 .59 73 .66 ± 0. 5 6 26. 8-32.9; 1 .15 73 .60 ± 0.3 8 28. 8-32.6; 0 .87 73 .58 ± 0.3 1 28.5-33.0; 1 .11 73 .62 ± 0.44 29.7-32.7; 0 .91 73 .66 ± 0.35
63.9-76.5 ; 2 .38 20.46 ± 0.26 68. 5-77.1; 2 .10 1 7 .72 ± 0. 3 7 69.4-78.3; 2 .29 1 8 .78 ± 0.20 69. 9-76.7; 1 .79 1 9 .88 ± 0.3 0 68.8-80.3; 2 .46 1 9 .25 ± 0.20 69.5-77.3; 1 .93 1 9 .42 ± 0.23
17.0-22.2 ; 1 .33 5. 1 1 ± 0.05 15. 9-21.4; 1 .37 5. 3 9 ± 0.07 16.0-21.5; 1 .22 5. 66 ± 0.09 16. 7 -24.1; 1 .70 5. 7 3 ± 0.11 17. 1 -21.9; 1 .12 5. 4 5 ± 0.06 17.4-22.2; 1 .27 5. 94 ± 0.06
4. 4 -5.6; 0 .28 20.09 ± 0.42 5. 0-6.0; 0 .27 1 9 .73 ± 0. 3 4 4. 7 -6.7; 0 .52 20.29 ± 0.25 3. 6 -6.7; 0 .66 1 9 .90 ± 0.27 4. 8 -6.2; 0 .34 1 9 .56 ± 0.26 5. 1 -6.5; 0 .34 1 9 .32 ± 0.13
15.4-25.8 ; 2 .31 36.73 ± 0.21 17. 3 -21.8; 1 .29 34.95 ± 0. 3 0 18. 2-24.2; 1 .50 34.07 ± 0.2 1 17. 5 -23.6; 1 .56 34.30 ± 0.2 1 17. 5 -24.4; 1 .45 34.37 ± 0.23 17.7-21.1; 0 .71 3 5.08 ± 0.15
34.7-38.7 ; 1 .17 10. 24 ± 0 .22 33.0-37.6; 1 .14 1 2 .48 ± 0. 24 30.3 -36.2; 1 .25 11. 20 ± 0 .15 32.6-37.7; 1 .20 11. 3 9 ± 0 .21 31.6-37.1; 1 .29 1 1 .59 ± 0.18 33. 1 -36.8; 0 .82 11. 1 5 ± 0.21
7. 7-12.8; 1 .21 3 1 .61 ± 0.43 10. 3 -13.8; 0 .89 2 8 .31 ± 0. 4 9 9. 1 -13.6; 0.91 28 .21 ± 0.23 8. 7-13.8; 1 .19 27.75 ± 0.43 10. 3 -14.4; 0 .98 28.05 ± 0.37 9. 1 -13.3; 1 .15 2 8 .15 ± 0.49
28.3 -36.6; 2 .37 5 8 .16 ± 0.25 26.4-32.8; 1 .84 55 .79 ± 0. 44 24.0-30.3; 1 .40 56 .31 ± 0.3 7 23.8-36.2; 2 .46 56.02 ± 0.3 1 24.2-31.8; 2 .05 55.25 ± 0.34 23.6-35.2; 2 .69 56.93 ± 0.30
55.4-60.8; 1 .35 1 7 .81 ± 0.27 53. 3 -60.1; 1 .65 1 8 .45 ± 0. 27 50.4-61.0; 2 .22 1 6 .55 ± 0.1 6 52.9-60.3; 1 .76 1 7 .49 ± 0.20 51.7-58.3; 1 .92 1 7 .09 ± 0.19 54.2-59.7; 1 .63 1 7 .11 ± 0.28
14.2-20.6; 1 .48 6.8 1 ± 0 .16 16. 5 -20.0; 1 .02
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.