ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 8, с. 1006-1012
УДК 599.323.43:575.2
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ПЕРВОГО НИЖНЕКОРЕННОГО ЗУБА УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS (STENOCRANIUS) GREGALIS, RODENTA, CRICETIDAE) В СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2012 г. Е. В. Екимов, Е. С. Углова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск 660036, Россия e-mail: sibowl@rambler.ru Поступила в редакцию 18.05.2011 г.
Исследована изменчивость жевательной поверхности первого нижнекоренного зуба узкочерепной полевки в четырех, частично изолированных популяциях, обитающих в Средней Сибири. Выявлена морфологическая дифференциация, которая заключается в специфичном количественном соотношении вариантов строения зуба. Отмечена тенденция в снижении встречаемости усложненных вариантов строения в направлении север — юг.
Ключевые слова: узкочерепная полевка, изменчивость, жевательная поверхность, Средняя Сибирь.
Сведения о морфологической вариабельности строения жевательной поверхности первого нижнекоренного зуба (Мх) современной узкочерепной полевки при учете протяженности ее ареала ограничиваются сравнительно небольшим числом работ (Большаков и др., 1980; Дупал, 2000; Дупал, Абрамов, 2010). Значительно больше внимания уделено ископаемым формам (Черных, Малеева, 1971; Малеева, 1977; Рековец, 1985; Дупал, 1987, 1998; Смирнов и др., 1986; Головачев, 1998, 1999). Широкий географический разброс пунктов сбора современных данных предопределяет наличие "информационных пробелов", препятствующих полному представлению о масштабах и закономерностях географической изменчивости этого видоспецифичного признака. Приенисейская часть ареала узкочерепной полевки представляет собой одно из "белых пятен" такого рода.
Большой интерес к исследованию изменчивости зубов узкочерепной полевки в этой части ее области распространения, обусловлен пространственно-экологической изоляцией группировок, населяющих межгорные котловины. Последние представлены степными ландшафтами, которые разделены между собой горными хребтами Танну-Ола, Саян и отрогами Кузнецкого Алатау (рис. 1). Расположение котловин в меридиональном направлении предопределяет разнообразие среды обитания узкочерепной полевки, которая представлена различными вариантами зональных условий — от опустыненных степей, перемежающимися с настоящими барханными пустынями в Убсунурской котловине, до луговых степей и под-
тайги — на широте Красноярска (Черепнин, 1956; Средняя Сибирь, 1964; Куминова, 1976).
На фоне изоляции и сравнительно высокого среди представителей рода Microtus диапазона изменчивости M1 это обстоятельство должно способствовать разным направлениям отбора в обследованных группировках, в связи с чем следует ожидать, что каждая из них может характеризоваться специфичными, в том числе и морфологическими признаками.
В ходе выполнения настоящей работы решались две задачи: восполнение недостатка информации об изменчивости жевательной поверхности М1 узкочерепной полевки в южных районах Средней Сибири и проверка предположения о морфологической специфичности строения M1 и количественного соотношения его морфотипов в четырех частично изолированных популяциях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалы собраны в 1998—2010 гг. на тран-секте протяженностью 650 км в бассейне р. Енисей — от российско-монгольской границы до широты Красноярска (рис. 1) при исследовании питания пяти видов сов: филина (Bubo bubo (L., 1758)), ушастой (Asio otus (L., 1758)) и болотной (A. flammeus (Pontop., 1763)) сов, длиннохвостой неясыти (Strix uralensis (Pall., 1771)) и домового сыча (Athene noctua (Scop., 1769)). Дополнительно использовали выборки, полученные в результате отловов узкочерепной полевки в Канской котловине и в окрестностях Красноярска. Ранее установлено, что количественные соотношения мор-
Рис. 1. Пункты сбора материала. Римскими цифрами обозначены (по: Средняя Сибирь, 1964) I — Красноярская лесостепь; котловины: II — Канская; III — Чулымо-Енисейская; IV — Южно-Минусинская; V — Турано-Уюкская; VI — Центрально-Тувинская; VII — Убсунурская.
фотипов (М1) узкочерепных полевок, отловленных ушастыми совами и ловушками Геро, не имеют существенных различий (Екимов, Сафо-
нов, 2009). Это позволяет исключить вероятные причины наблюдаемых различий между данными, которые получены разными способами, как
3 4< 5< 6 7/8 9
10 11 12 13 14
Рис. 2. Варианты строения жевательной поверхности Mj узкочерепной полевки. Стрелками показан порядок усложнения.
результат избирательности способов отлова. Объем собранных и исследованных данных из каждого пункта приведен на карте схеме (рис. 1).
Поверхность зубов фотографировали цифровой окуляр-камерой для микроскопа — Scopetek DCM-35 через МБС-1. Эталонные рисунки для каждого морфотипа получали оконтуриванием эмалевых петель в графическом редакторе Photoshop по фотографиям (рис. 2), после чего сортировали и подсчитывали встречаемость выявленных морфотипов.
В основу классификации морфотипов были положены признаки, использованные в более ранних работах: число точек соприкосновения эмали во входящих углах, число вогнутых и выпуклых участков эмали (Круковер, 1989), замкнутых дентиновых пространств, а также входящих и выступающих углов (Большаков и др., 1980; Ду-пал, Абрамов 2010). В отличие от предыдущих работ, в отдельные классы выделены морфотипы с частично или полностью неразвитой головкой непарной петли параконидного отдела (1—4), а так же с разными вариантами усложнения (10— 14). Кроме этого в отдельный класс выделен мор-фотип с предельно усложненным параконидным отделом, разделенным на три обособленных поля (15).
Классификацию выборочных совокупностей выполнили с использованием процедуры дискри-минантного анализа. В качестве независимых переменных рассматривали доли выделенных мор-фотипов в разных выборках. Оценка мощности дискриминации осуществлялась с помощью критерия Уилкса. Расчеты выполнены с использованием пакета программ Statistica 6.0 и соответствующих рекомендаций (Халафян, 2007).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Судя по относительно высокой встречаемости, в качестве "основных" вариантов строения (Большаков и др., 1980) Mj узкочерепной полевки в Приенисейской части ареала следует считать асимметрично развитые (грегалоидные и микро-тидно-грегалоидные) морфотипы 3, 6—8, и зубы (микротидного типа) с вполне развитым четвертым выступающим треугольником на лабиальной стороне (4, 5, 9).
Специфичных вариантов строения зуба для какой-либо из обследованных популяций не выявлено. При достаточно большом объеме выборок — 90—100 и более экземпляров, в каждой из них встречаются практически все представленные на схеме морфотипы (рис. 2).
Некоторая специфичность выборочных совокупностей обнаружилась при сравнении количественного соотношения морфотипов, однако выявить пространственную направленность различий путем простого сопоставления частотных распределений в каждой исследованной выборке оказалось достаточно сложным. В результате канонического дискриминантного анализа были вычислены три функции (рис. 3), которые позволили классифицировать исследованные выборки на четыре группировки (^-Wilks = 0.00002, F = = 11.519, Р = 0.0001).
По первой дискриминантной оси наиболее резко выделилась группа выборок из Убсунур-ской, Турано-Уюкской и Тувинской котловин (root 1; p = 0.000), которая изолирована от остальных высокогорными массивами Западного Сая-на. Расстояния и абсолютные высоты горных хребтов, разделяющих тувинские и южноминусинские популяции, вероятно представляют собой самый надежный эко-географический барьер. Наибольший вклад в дискриминацию по этой оси внесли доли морфотипов: 10, 8, 12, 14, 5, 7, 1, что отчасти заметно при сопоставлении обобщенных распределений частот встречаемости различных вариантов строения (рис. 4). Отчетливое отличие выборочных совокупностей из Тувы в сравнении с остальными заключаются в том, что они содержат явно меньше морфотипов с усложненным строением.
По второй оси (root 2) наиболее четкое разделение наблюдалось между выборками из Красноярской и Канской лесостепей, с одной стороны, и выборками из Южно-Минусинской и Чулымо-Енисейской котловин — с другой. В этом случае в качестве изолирующих факторов выступает горно-таежный пояс северных отрогов Восточного Саяна, Красноярское водохранилище, а ниже створа Красноярской ГЭС — долина Енисея и
о о
* °2 -2
-12 -10 -8
4 -2 гоо1 1
Рис. 3. Распределение исследованных выборок в пространстве трех дискриминантных функций: 1 — Тува; 2 — ЮжноМинусинская котловина; 3 — Чулымо-Енисейская котловина; 4 — Красноярская и Канская лесостепи.
30 г
Варианты стоения: грегалоидный щмикротидно-грегалоидный щмикротидный □ усложненные варианты Тува Южно-Минусинская
25 20 ^ 15 10
: 615
] 1
30 г
25 20 ^ 15 10
11 13 15
котловина
п = 910
±1
л
5 7
11 13 15
30 25 20 ^ 15 10 5 0
Красноярская и Канская лесостепи п = 1539
_1и1
□Ш
п
5 7 9 11 13 № морфотипа
30 25 20 ^ 15 10 5
15
Чулымо-Енисейская котловина п = 1079
Еи
п
5 7 9 11 13 15 № морфотипа
Рис. 4. Обобщенные распределения частот морфотипов М1 узкочерепной полевки. п — объем материала.
п
5
5
0
0
7
0
Географическое положение, объем данных и способы сбора материалов
Место сбора Координаты n Сборы из погадок сов/ловушек
Канская котловина
Исток р. Барга 55°50'48 '' с.ш. 94°51' 48' ' в.д. 145 Ловушки Геро
Красноярская лесостепь
Красноярск, о-в Татышев 56°01'10 ' ' с.ш. 92°54' 44' ' в.д. 654 Ушастая сова
Окрестности Красноярска 56°09'31' ' с.ш. 92°53'26 ' ' в.д. 457 Ушастая сова
Окрестности Красноярска 56°07 '39' ' с.ш. 92°39'28' ' в.д. 283 Ловушки Геро
Чулымо-Енисейская котловина
Оз. Большое 55°14'18' ' с.ш. 89°15 ' 43 ' ' в.д. 131 Ушастая сова
Оз. Интиколь 54°56' 48 ' ' с.ш. 90°44' 42' ' в.д. 215 Филин
Долина р. Чулым 55°07 '10 ' ' с.ш. 89°58'36' ' в.д. 164 Филин
Долина р. Черный Июс 54°50 '32 ' ' с.ш. 89°27'23' ' в.д. 172 Филин
Долина р. Белый Июс 54°39'31' ' с.ш. 89°42 '30 ' ' в.д. 330 Ушастая сова, филин
Оз. Рейнголь 54°31' 47 ' ' с.ш. 89°24' 47' ' в.д. 200 Ушастая сова, филин
Южно-Минусинская котловина
Окрестности Минусинска 53°36' 01' ' с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.