ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том S3, № S, с. l00S-l0l7
УДК 599.322:59l.5S2.2
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА СУСЛИКОВ ГРУППЫ MAJOR (RODENTIA, SCIURIDAE, SPERMOPHILUS) КАК МОДЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
© 2004 г. А. А. Никольский1, В. Ю. Румянцев2
Российский университет дружбы народов, Москва ll3093 e-mail: bobak@list.ru
2Московский государственный университет, Географический факультет, Москва ll9S99
Поступила в редакцию 28.08.2003 г.
Проведен анализ изменчивости звукового предупреждающего об опасности сигнала сусликов над-видового комплекса major. В качестве переменных использованы параметры полиномиальных уравнений, которыми описаны характеристики частотной модуляции сигнала. Общий ареал популяций, обсуждаемых в работе, простирается от Волги до Гобийского Алтая. По результатам многомерного анализа выявлены 4 основных кластера популяций. Согласно данным о распространении популяций, входящих в каждый из кластеров, наиболее вероятно соответствие популяций четырем видам сусликов: Spermophilus carruthersi (Thomas, 1912), S. brevicauda (Brandt, 1843), S. erythrogenys (Brandt, 1841) и S. major (Pallas, 1778). Разрывы в изменчивости между группами популяций (основными кластерами) отчетливо обозначены четырьмя эколого-географическими барьерами: Тургай-ским, Балхаш-Алакольским, Иртыш-Зайсанским и Тарбагатайским. Три из четырех барьеров, разъединяющих популяции группы major, сосредоточены в Юго-восточном Казахстане. Полученные результаты соответствуют концепции географического видообразования (Майр, 1947, 1968).
Согласно концепции географического видообразования (Майр, 1947, 1968), значительные разрывы в изменчивости популяций являются следствием их длительной изоляции. И напротив, небольшие разрывы свидетельствуют о регулярных контактах между ними в настоящее время или в недавнем прошлом.
Модели географического видообразования основаны на анализе изменчивости так называемых видовых маркеров. Это те признаки, которые Вавилов (1967), развивая концепцию гомологических рядов в наследственной изменчивости, называл "видовыми радикалами", противопоставляя "варьирующим признакам". Радикалы устойчиво повторяются по всему ареалу вида. Для наземных беличьих (Marmotinae) одним из видовых маркеров является спектральная структура звукового предупреждающего об опасности сигнала (Никольский, 1976, 1979). В отличие, например, от ритмической организации она не подвержена параллелизмам (Никольский, 1984а).
Используя этот сигнал в качестве видового маркера, мы анализируем изменчивость сусликов группы major. (С не меньшим основанием ее можно было бы назвать группой erythrogenys, но для удобства обсуждения материала мы последовали примеру наших предшественников (Кораблев и др., 2003).)
Цель работы состоит в том, чтобы на основе характера изменчивости сусликов 1) классифици-
ровать входящие в группу популяции; 2) выявить наиболее вероятные географические барьеры, разъединяющие популяции и 3) наиболее вероятные каналы межпопуляционных связей.
Ареал группы major протянулся от Волги до Гобийского Алтая и Синьцзяна (рис. 1). Геоморфологическая неоднородность этого огромного пространства не могла, конечно, не повлиять на изменчивость сусликов.
Группа имеет очень сложную синонимику (Павлинов, Россолимо, 1987), что является косвенным подтверждением разнообразия форм в пределах группового ареала.
Видовой состав группы продолжает дискутироваться, но в последние годы в ней выделяют до четырех видов: большой, или рыжеватый, суслик (Spermophilus major Pallas l778), краснощекий (S. erythrogenys Brandt 1843), короткохвостый (S. brevicauda Brandt 1843) и бледнохвостый (S. pallidicauda Satunin 1903) суслики (Громов, Ер-баева, 1995; Кораблев и др., 2003). Каждый из них включает несколько подвидов, которым в разные годы разные авторы придавали видовой статус (Огнев,1947; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Афанасьев и др., 1953; Громов и др., 1965; Слудский и др., 1969). Из-за недостатка места мы не можем продолжить обсуждение всего разнообразия взглядов на состав и синонимику группы, но надеемся, что приводимый нами список литературы достаточен, чтобы восполнить этот пробел.
50 55
60 60
70
80
90
50
(1) - I
▼ (2, 3) - II (4-10) - III (11-13)- IV - V
500
j
45
40 60
70
40
80
90
100
55
50
45
Рис. 1. Распространение популяций сусликов. 4 группы популяций, соответствующие четырем основным (видовым) уровням классификации: I - Spermophilus carruthersi, II - S. brevicauda, III - S. erythrogenys, IV - S. major; V - горные хребты. Номера популяций: (1) - Алтын-Эмель, (2) - Босага, (3) - Монголия, (4) - Завьялово, (5) - Шемонаиха, (6) - Омск, (7) - Тенис, (5) - Курган, (9) - Убаган-Ишим, (10) - Карагайлы, (11) - Кустанай, (12) - Саратов, (13) - Оренбург.
В пользу географического видообразования среди сусликов говорит, в частности, тот факт, что всем видам рода Spermophilus, обитающим в Евразии, свойственны аллопатрические или се-миаллопатрические ареалы (Громов и др., 1965; Воронцов, Ляпунова, 1970).
Впервые мы обратили внимание на видовую специфику сигнала в работе, опубликованной в сборнике под редакцией Н.Н. Воронцова, подчеркнув видоспецифичность данного признака термином "фонотипы" (Никольский, 1969).
В том же году, в экспедиции, организованной Н.Н. Воронцовым, было положено начало большому циклу работ, посвященных изменчивости звуковых сигналов животных. Николай Николаевич относился к биоакустическим исследованиям с большим интересом и временами сам принимал в них участие. В данной статье, например, использованы записи звуковых сигналов, собранные лично Н.Н. Воронцовым.
Для Н.Н. Воронцова суслики группы major были одним из излюбленных модельных объектов, на примере которых он предлагал различные сценарии географического видообразования (Воронцов, Ляпунова, 1970; Lyapunova, Vorontsov, 1970; Vorontsov et al., 1980; Nadler et al., 1982).
Наиболее детально концепцию географического видообразования Воронцов развил на примере "краснощеких" (формы erythrogenys, brevicauda, carruthersi) и "длиннохвостых" (формы parryi, undulatus) сусликов (Vorontsov et al., 1980). Во введении к этой большой статье он выделил специальный раздел "Географическая изоляция", в котором, в частности, обратил внимание на то, что ареалы нескольких пар палеарктических видов разделяют крупные реки.
Первые обобщающие результаты изменчивости сигнала сусликов группы major опубликованы нами в 1984 г. (Никольский, 1984а). В этой работе удалось, прежде всего, уточнить границу между большим и краснощеким сусликами и попутно показать изменчивость популяций, заведомо не относящихся к большому суслику.
Новые сборы и новые возможности, которые открывают компьютерные технологии, позволили в предлагаемой ниже работе классифицировать группу и интерпретировать ее изменчивость с позиций концепции географического видообразования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Звуковой сигнал сусликов был записан на магнитную ленту в полевых условиях; акустическую
реакцию животных провоцировал человек, стоящий на некотором расстоянии от грызунов (Никольский, 1984), и только в популяции "Курган" сигнал записывали, когда суслики находились в садке.
Всего проанализированы записи сигнала 94 особей из 13 популяций; по одному крику от каждой особи. Записи из некоторых пунктов мы сочли возможным объединить в общие выборки, "популяции". Основным критерием для включения конкретного звука в анализ служило качество фонограмм. Ниже перечислены рабочие номера и названия популяций, пункты, географические координаты и год сбора материала, число экземпляров, имя коллектора. "Популяциями" мы называем группы особей, населяющих конкретные районы, где собран материал.
1. "Алтын-Эмель" - Казахстан, Талды-Курганская обл., Гвардейский р-н, хребет Алтын-Эмель, 44°15' с.ш., 78°45' в.д., 1977 г., 4 экз., колл. Н.А. Формозов.
2. "Босага" - Казахстан, Джезказганская обл., Агадырский р-н, окрестности пос. Босага, 47°50' с.ш., 72°55' в.д., 1979 г., 10 экз., колл. М.В. Рутовская.
3. "Монголия" - Монголия, 1978 г., колл. А.А. Никольский: а) Баян-Улэгейский аймак, окрестности сомона Кобдо, 48°00' с.ш., 91°40' в.д., 2 экз.; б) Баян-Улэгейский аймак, окрестности сомона Алтай, 45°40' с.ш. 96°20' в.д., 1 экз.; в) Гоби-Алтайский аймак, окрестности сомона Тугрэг, 44°40' с.ш., 95°00' в.д., 2 экз.; г) Баян-Хонгорский аймак, окрестности аймака Баян-Хонгор, 46°15' с.ш., 99°45' в.д., 4 экз., колл. Н.А. Формозов.
4. "Завьялово" - Новосибирская обл., Тогучин-ский р-н, окрестности села Завьялово, 55°05' с.ш., 84°45' в.д., 1970 г., 5 экз., колл. А.А. Никольский.
5. "Шемонаиха" - Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., Шемонаихинский р-н, окрестности г. Шемонаиха, 50°40' с.ш., 81°55' в.д., 1969, 6 экз., колл. А.А. Никольский.
6. "Омск" - Омская обл., Омский р-н, окрестности зверосовхоза "Речной", правый берег р. Иртыш, 54°40' с.ш., 74°00' в.д., 1982 г., 9 экз., колл. А.А. Никольский.
7. "Тенис" - Омская обл., Тюкалинский р-н, окрестности дер. Старый Конкуль, западный берег оз. Тенис, 56°05' с.ш., 70°50' в.д., 1982, 5 экз., колл. А.А. Никольский.
8. "Курган" - Курганская обл., 2000 г., колл. М.Е. Жилин: а) Лебяжьевский р-н, окрестности с. Лопатки, 55°00' с.ш., 66°40' в.д., 5 экз.; б) окрестности села Менщиково, 55°30' с.ш., 66°40' в.д., 2 экз.
9. "Убаган-Ишим" - Казахстан, 1982 г., колл. А.А. Никольский: а) Северо-Казахстанская обл., Мамлютский р-н, окрестности пос. Кызыл-Аскер южнее оз. Менгисор, 54°25' с.ш., 68°00' в.д., 3 экз.; б) Северо-Казахстанская обл., Тимирязевский р-н, 10 км севернее оз. Алпаш, 53°55' с.ш., 66°25' в.д.,
2 экз.; в) Кустанайская обл., окрестности пос. Урицкий, 53°20' с.ш., 65°30' в.д., 1 экз.
10. "Карагайлы" - Кустанайская обл., Урицкий р-н, окрестности деревни Карагайлы, 52°25' с.ш., 64°50' в.д., 1982, 7 экз., колл. А.А. Никольский.
11. "Кустанай" - Казахстан, Кустанайская обл., Семиозерный р-н, 1969 г., колл. А.А. Никольский: а) окрестности села Семиозерное, 52°20' с.ш., 64°05' в.д., 4 экз.; б) 20 км на юго-запад от пос. Семиозерное, 52°10' с.ш., 64°00' в.д., 1 экз.; в) окрестности пос. Лаврентьевка, 52°
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.