ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ
594.381:591.53.063:591.185.3
ИЗМЕНЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ САХАРОВ В СТИМУЛЯЦИИ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ У ПРЕСНОВОДНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПРУДОВИКА ОБЫКНОВЕННОГО (ЬУММЛЕЛ ЗТЛвМЛЫЗ Ь.) И КАТУШКИ РОГОВОЙ (РЬЛМОЯБЛЯШЗ СОШЕШ Ь.) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПИЩЕВОГО ОПЫТА
© 2004 г. В. Ф. Бондаренко, Е. С. Боричева
Факультет биоэкологии Калининградского государственного университета 236040 г. Калининград, ул. Университетская, 2 Поступила в редакцию 02.06.2003 г.
На особях прудовика обыкновенного Ьужпаеа з1а§паИз и катушки роговой Р1апогЬаг1ш согнет, питающихся листьями живых растений или детритом, изучали изменение эффективности в стимуляции пищевого поведения растворов сахарозы и Б-ксилозы. Показано, что эффективность отдельных сахаров может изменяться с переходом животных на другие объекты питания.
Ключевые слова: брюхоногие моллюски, хеморецепция, пищевое поведение, сахара, эффективность, скребковые движения радулы.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2004, том 18, № 1, с. 79-82
УДК
ВВЕДЕНИЕ
В экосистеме пресноводного водоема брюхоногие легочные моллюски занимают важное место. Это связано в первую очередь с их питанием, поскольку они сдерживают сильное разрастание макрофитов и эпифитных водорослей, питаются детритом и тканями мертвых животных (Цихон-Луканина, 1987).
У брюхоногих моллюсков главным сенсорным каналом, опосредующим многие формы поведения, служит химическая рецепция. Она позволяет этим животным использовать химические вещества окружающей среды для получения сведений, необходимых для поиска и выбора пищи, размножения, избегания врагов и в других формах поведения (Croll, 1983).
Особенно велика роль хеморецепции в пищевом поведении брюхоногих моллюсков. Химические вещества воспринимаются ими дистантно, когда высвобождаются в окружающую среду объектами питания, а также во время поглощения пищи (Wetzel, Manny, 1972; Thomas et al., 1980; Thomas et al, 1986a; Новиков, Харламова, 2000). Для брюхоногих моллюсков, как и для многих других водных животных, химическими пищевыми стимулами могут служить как сложные по составу экстракты растительной и животной пищи (Bovbjerg, 1968; Willows, 1978; Bousfield, 1979; Croll, 1983 и др.), так и отдельные химические вещества, такие, как свободные аминокислоты и уг-
леводы (Jager, 1971; Thomas, Assefa, 1979; Thomas et al., 1980; Thomas et al., 1986a; Thomas, 1986b).
Полученные исследователями ряды аминокислот и углеводов, ранжированных по эффективности стимуляции пищевого поведения, для разных видов моллюсков оказались различными. Например, частоту скребковых движений радулы у катушки Biomphalaria glabrata наиболее эффективно стимулируют сахара мальтоза и ксилоза (Thomas et al., 1986a), а у прудовика обыкновенного - сахароза и мальтоза (Jager, 1971). Причины этих различий исследователи объясняют как генетически обусловленными особенностями хеморецептор-ного анализатора у каждого вида моллюсков, так и химическими особенностями потребляемых ими пищевых объектов, а именно специфическим составом свободных аминокислот и сахаров (Jager, 1971; Thomas et al., 1980; Thomas et al., 1986a). Вместе с тем ранее было показано, что эффективность для этих животных полносоставных водных экстрактов растительных кормов зависит от продолжительности потребления ими этой растительной пищи и от времени, прошедшего после исключения ее из рациона, т.е. от пищевого опыта моллюсков (Бондаренко, 1999; Bondarenko, 2000; Бондаренко, Боричева, 2002). Цель настоящей работы - экспериментально проверить, возможно ли изменение эффективности отдельных химических веществ параллельно с изменением пищевого опыта у двух видов легочных моллюсков: прудовика обыкновенного и катушки роговой.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Моллюски - прудовик обыкновенный и катушка роговая в количестве по 100 особей были собраны в водоемах г. Калининграда. Из этих же водоемов был взят прибрежный детрит. В течение суток животных акклимировали к условиям эксперимента. Воду в аквариумах заменяли на свежую через день, ее температура была 22-26°С.
Животных каждого вида разделили на две равные группы (контрольную и экспериментальную) по 50 особей в каждой. Прудовиков контрольной группы кормили свежими листьями одуванчика -кормом, который традиционно применяется отечественными исследователями при содержании и выращивании этих животных в лабораторных условиях, в экспериментальной группе моллюски питались детритом. В контрольной группе катушек, наоборот, в качестве корма использовали детрит, а в экспериментальной группе - листья одуванчика. Такое разделение животных на контрольные и экспериментальные группы было сделано потому, что в естественной среде обитания прудовики преимущественно питаются живыми цветковыми растениями, а катушки - детритом (Цихон-Луканина, 1987).
В эксперименте изучали изменение эффективности растворов сахарозы и ксилозы в стимуляции ими завершающей фазы пищевого поведения, т.е. величину изменения частоты скребковых движений радулы (ЧСДР) моллюсков в ответ на химический стимул до начала потребления нового корма и в разные сроки после начала его потребления.
Тестирование животных во всех группах проводили 1 раз в два дня. Для этого моллюска, выбранного из общего аквариума случайным образом, помещали в стеклянный стакан с 50 мл профильтрованной аквариумной воды и в течение трех минут подсчитывали суммарное число скребковых движений радулы. Эта величина считалась фоновой частотой скребковых движений (ЧСДРф). Затем в стакан с помощью шприца добавляли 10 мл маточного раствора сахара в концентрации 3 х 10-2 М. В результате раствор сахара
т *
в стакане приобретал концентрацию 5 х 10 М . Затем снова подсчитывали ЧСДР, которую обозначали вызванной (ЧСДРВ).
Таким способом тестировали по 20 особей из каждой группы прудовиков и катушек. При этом десять животных стимулировали раствором сахарозы и десять - раствором Б-ксилозы. Эффективность раствора сахара в стимуляции ЧСДР определяли по разности ЧСДРВ - ЧсДРф.
У прудовика обыкновенного сахара эффективно стимулируют завершающую фазу пищевого поведения в концентрации 10-10 M (Jager, 1971), а у моллюска биомфаля-рии из семейства катушек - в концентрации 5 х 10 M и выше (Thomas et al., 1986a).
Уровни значимости средних эффективностей растворов углеводов в стимуляции ЧСДР моллюсков определяли с помощью непараметрического рангового Т-критерия Вилкоксона для сопряженных пар (Лакин, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Результаты исследования эффективности растворов сахарозы и ксилозы для прудовика обыкновенного и катушки роговой представлены на рис. 1-4.
В контрольной группе прудовика обыкновенного в течение всего времени эксперимента эффективность раствора сахарозы в стимуляции ЧСДР была статистически достоверной, а значения эффективности раствора ксилозы не достигали уровня значимости P = 0.05 (рис. 1).
Иную картину наблюдали в экспериментальной группе. В течение первых двадцати дней животные достоверно предпочитали раствор сахарозы. Раствор ксилозы стимулировал ЧСДР прудовика обыкновенного слабее, и в половине случаев его эффективность не достигала необходимого уровня значимости (рис. 2).
В испытании, проведенном на 22-й день эксперимента, растворы обоих сахаров не оказывали достоверного влияния на ЧСДР моллюсков этой группы. Начиная с 24-го дня питания детритом и до конца эксперимента раствор ксилозы уже статистически достоверно стимулировал пищевое поведение прудовиков, тогда как эффективность раствора сахарозы с 22-го дня была статистически недостоверна. Было проведено сравнение реакций на один и тот же стимул у прудовиков контрольной и экспериментальной групп по средней разности значений с учетом их сопряженности по дням испытаний. Несмотря на то, что в экспериментальной группе эффективность сахарозы уменьшалась, а эффективность ксилозы возрастала постепенно, значения реакций на оба химических стимула достоверно отличались от значений реакций в контрольной группе (P < 0.01).
В день первого тестирования катушки роговой, т.е. до разделения на контрольную и экспериментальную группы, оба сахара достоверно стимулировали пищевое поведение у данного вида моллюсков. В контрольной группе, в которой животные питались детритом, эффективность обоих сахаров колебалась, то ослабевая до статистически незначимого уровня, то снова возрастая (рис. 3).
В экспериментальной группе катушки сначала предпочитали раствор ксилозы, однако с 4-го дня кормления свежими листьями одуванчика и до конца эксперимента раствор сахарозы стимулировал ЧСДР этих животных более эффективно, чем раствор ксилозы, который в подавляющем
ИЗМЕНЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ САХАРОВ
81
Средняя эффективность ЧСДР/3мин 70 60 50 40 30 20 10
-10 -20 -30
т %% __
□ 1 □ 2
j_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Дни
Рис. 1. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в контрольной группе прудовика обыкновенного.
1 - эффективность раствора сахарозы, 2 - эффективность раствора ксилозы, * уровень значимости P < 0.05, ** P < 0.01.
Средняя эффективность ЧСДР/Змин 50
40 30 20
10 0 -10
-20
__ mi
M
£1
J_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Дни
Рис. 2. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в экспериментальной группе прудовика обыкновенного. Обозначения те же, что на рис. 1.
**
2
*
0
_
_
Средняя эффективность ЧСДР/Змин 120 100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60
ш
icJLl
__ __ _
□i □ 2
j_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Дни
Рис. 3. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в контрольной группе катушки роговой.
Обозначения - см. рис. 1.
Средняя эффективность ЧСДР/Змин 80
60 40 20 0 20 40
__ __
__ ____ __ __ I т шЩ __ __ [iílll __ _ _ ni!., 1л,
- -
□ 1 □ 2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Дни
Рис. 4. Изменение средней эффективности растворов сахарозы и ксилозы в экспериментальной группе катушки роговой Обозначения - см. рис. 1.
большинстве тестов (11 из 13) оказывался неэффективным (рис. 4).
Реакции на один и тот же стимул у катушек контрольной и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.