ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 5, с. 388-400
УДК 581.524.12
ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ ПРИ ВНЕСЕНИИ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
© 2011 г. А. А. Ахметжанова1, В. Г. Онипченко1'2, М. Х. Эльканова3,
А. В. Стогова2, Д. К. Текеев1
1Тебердинский государственный природный биосферный заповедник 369210 Карачаево-Черкесская Республика, Теберда, переулок Бадукский, 1 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, каф. геоботаники 119991 Москва, Ленинские горы e-mail: vonipchenko@mail.ru 3Карачаево-Черкесская Технологическая Академия 369200 Черкесск, Ставропольская ул., 36 Поступила в редакцию 10.11.2010 г.
Растения, характерные для богатых почв, обычно имеют относительно тонкие листья с большой удельной листовой поверхностью. С другой стороны, на внутривидовом уровне при обогащении почв элементами минерального питания размеры листьев увеличиваются, что может снижать удельную листовую поверхность. Вопрос о том, насколько увеличение богатства почвы приводит лишь к увеличению размеров листьев и не меняет другие эколого-морфологические характеристики, остается открытым. Для оценки согласованности внутривидовой реакции растений на изменение богатства почвы с общими тенденциями изменения параметров листьев в различных по продукции сообществах проведен эксперимент в альпийских фитоценозах северо-западного Кавказа. Исследовано изменение свойств листьев альпийских растений в растительных сообществах четырёх типов после долговременного внесения элементов минерального питания (NP и известкование). Показано, что при обогащении почвы у всех видов, кроме бобового Hedysarum caucasicum, увеличиваются размерные характеристики листьев (площадь, влажная и сухая масса). Удельная листовая поверхность снижается у растений альпийских пустошей и возрастает у доминанта ге-раниево-копеечникового луга - Geranium gymnocaulon и у растений альпийских ковров. При коррекции удельной листовой поверхности, учитывающей изменения размеров листа, показано, что у большинства видов увеличение площади листа само по себе снижает этот показатель, а изменение структуры листа под влиянием внесения элементов минерального питания ведет к увеличению удельной листовой поверхности. Виды, показавшие увеличение удельной листовой поверхности, сильнее увеличивали свою биомассу при внесении элементов минерального питания в почву.
Особенности морфологического строения листового аппарата занимают особое место среди эколого-физиологических признаков, важных для изучения стратегии растений, описанных Грай-мом (Grime, 2001). К таким признакам относятся толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа и удельная листовая поверхность (УЛП, площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам часто связаны с адаптацией растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Растения богатых почв обычно имеют высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой
удельной листовой поверхностью (УЛП) (Shipley, 2002; Gross et al., 2007). По мнению Вендрамини с соавторами (Vendramini et al., 2002), для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений УЛП является одним из лучших сравнительных показателей. Она, с одной стороны, характеризует "затраты" растений на построение единицы площади листа, а с другой -положительно коррелирует с интенсивностью фотосинтеза. Листья с высокой УЛП характеризуются меньшим развитием механических тканей, имеют более высокое содержание азота на единицу массы, большую интенсивность фотосинтеза, но меньшую продолжительность жизни (Kudo et
al., 2001; Wright et al., 2002; Shipley et al., 2005; Shipley, 2006; Metcalf et al., 2006; Wang, 2007; Poorter, Garnier, 2007).
Параметры листьев растений (размеры, содержание воды, УЛП и др.) могут существенно изменяться при обогащении почвы элементами минерального питания (Knops, Reinhart, 2000; McIntyre, 2008). От их изменения во многом зависит конкурентоспособность растений в новых условиях. Эти изменения не всегда совпадают по направлению с изменениями средних характеристик сообществ, приуроченных к почвам разного богатства (Milla et al., 2008). В ответ на увеличение доступности соединений азота и фосфора растения обычно увеличивают биомассу побегов и отдельных листьев. Более крупные листья характерны и для природных сообществ с большей продукцией и богатством почвы (Морозов, 1994; Pickup et al., 2005; Шидаков, Онипченко, 2007). С другой стороны, при увеличении размеров листьев для сохранения их механической прочности должны возрастать толщина и поверхностная плотность (масса единицы поверхности) и соответственно снижаться УЛП, что было показано, например, для ряда сообществ в Австралии (Pickup et al., 2005). В то же время известно, что растения более богатых местообитаний имеют "более дешевые" листья (с точки зрения затрат на построение единицы поверхности), т.е. листья с большей УЛП (Wright et al., 2002; Pickup et al., 2005; Dahlgren et al., 2006; McIntyre, 2008). В этом случае внутривидовая реакция на обогащение почвы может не совпадать с общей тенденцией изменения УЛП по градиенту богатства почвы. Но в целом вопрос об изменении параметров листьев разных видов растений в ответ на внесение элементов минерального питания (ЭМП) остается малоисследованным. Для древесных растений на плантациях было показано, что в ответ на внесение азотных удобрений УЛП либо увеличивается (Liu, Dickmann, 1992; Calfapietra et al., 2005), либо не изменяется (Heilman, Xie, 1994; Ibrahim et al., 1997). В ряде экспериментов с культурами луговых растений не выявлено изменение УЛП в ответ на внесение соединений азота в почву (Haugland, Froud-Williams, 1999; Taub, 2002), в других - отмечено увеличение УЛП (Pontes et al., 2007). Этот вопрос мало изучен для многовидовых естественных растительных сообществ, где обогащение почвы ЭМП не только улучшает потребление почвенных ресурсов многими видами растений, но и принципиально изменяет структуру сообществ и характер конкурентных отношений (Работнов, 1973).
В работе Милла с соавторами (Milla et al., 2008) предложена методика, позволяющая вычленить две составляющие изменения УЛП - зависимую и не зависимую от размеров листа. Последняя непосредственно связана с изменением структуры листьев под влиянием того или иного фактора. Суть метода заключается в построении регрессионной модели зависимости массы листа от его площади, для чего используется степенная функция:
M = а х Ae,
где M - масса листа, A - его площадь, а и в -регрессионные коэффициенты, которые рассчитывают для контрольных растений. Затем по площади листа экспериментальных растений рассчитывается их масса и УЛП, которые связаны лишь с размерными изменениями листьев. Сравнение этих расчетных величин с реальными величинами, полученными для экспериментальных растений, позволяет определить изменения УЛП, не связанные с изменением размеров листьев.
В настоящей работе мы поставили цель сравнить изменение листовых характеристик массовых видов травянистых растений естественных альпийских сообществ после 8 лет экспериментального обогащения почвы ЭМП и определить изменения УЛП, связанные и не связанные с изменениями размеров листьев.
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ
Работа проведена в четырех различных растительных сообществах альпийского пояса на горе Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике, Карачаево-Черкесской Республике (северо-западный Кавказ). В каждом сообществе изучены параметры листьев 4 видов растений.
Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) -низкопродуктивные сообщества, характерные для подветренных гребней и крутых склонов, где зимой отсутствует снеговой покров или он очень тонок (до 10-15 см). Основными доминантами являются кустистые лишайники. В АЛП исследованы листья Anemone speciosa, Carex sempervirens, Helictotrichon versicolor, Trifolium polyphyllum (здесь и далее латинские названия приведены по: Ф.М.Воробьева, В.Г.Онипченко, 2001).
Пестроовсяницевые луга (ПЛ) - сообщества с доминированием Festuca varia, встречаются от верхнелесного до субнивального пояса. В альпийском поясе они занимают склоны с небольшим снегонакоплением (около 0.5-1 м). В этом сообществе изучены листья Festuca varia, Nardus stricta, Scorzonera cana, Taraxacum confusum.
Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - высокопродуктивные альпийские разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum. Эти фитоценозы занимают нижние части склонов и небольшие западины со значительной аккумуляцией снега (2-3 м). В ГКЛ изучены листья Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Leontodon hispidus, Phleum alpinum.
Альпийские ковры (АК) - сомкнутые сообщества долгоснежных местообитаний. Они занимают понижения с наибольшей аккумуляцией снега зимой (4 м и более). Вегетационный сезон здесь длится около 2-2.5 мес (с конца июля по сентябрь). В этом сообществе исследованы листья Catabrosella variegata, Pedicularis nordmanniana, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii. Более подробные описания сообществ приведены в наших ранних публикациях (Onipchenko, 2002; Alpine ecosystems..., 2004).
МЕТОДИКА РАБОТЫ
Влияние обогащения почвы дополнительными ресурсами в альпийских сообществах изучали в течение 8 лет (с 1999 по 2006 год). В настоящей работе рассматриваются три варианта этого эксперимента: 1) одновременное увеличение доступности азота и фосфора (NP) - внесение мочевины и двойного суперфосфата; 2) снижение кислотности почвы (Са) - известкование; 3) контроль - без экспериментальных воздействий. На каждый вариант приходилось по четыре экспериментальные площадки 1.5 х 1.5 м.
Внесение азота производили из расчета 90 кг N на 1 га в форме мочевины, фосфора - из расчета 60 кг P2O5 на 1 га в форме двойного суперфосфата. Азот и фосфор вносили ежегодно весной после снеготаяния. Внесение кальция (известкование) производили так, чтобы полностью нейтрализовать почвенную кислотность в горизонтах Аё и А. Норму внесения рассчитывали исходя из гидролитической кислотн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.