ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2008, том 58, № 2, с. 194-201
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.821.6+615.78
ИЗМЕНЕНИЕ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ У САМЦОВ МЫШЕЙ ЛИНИИ СВА/Lae ПОД ВЛИЯНИЕМ ПОЗИТИВНОГО И НЕГАТИВНОГО ОПЫТА СОЦИАЛЬНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ
© 2008 г. Т. В. Липина, H. Н. Кудрявцева
Сектор нейрогенетики социального поведения Института цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск,
e-mail: natnik@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 10.05.2007 г.
Принята в печать 10.09.2007 г.
У самцов мышей линии CBA/Lac с ежедневным повторным опытом социальных побед или поражений в агонистических (конкурентных) взаимодействиях изучали исследовательскую активность в домашней клетке по отношению к новому предмету. Самцы с 10-дневным опытом социальных поражений демонстрировали существенно более низкую исследовательскую активность, чем контрольные животные. Агрессивные самцы с опытом побед по этому показателю занимали промежуточное положение. У самцов с 20-дневным опытом социальных поражений исследование нового предмета становилось еще более сниженным, в то время как у агрессивных самцов с 20-дневным опытом побед исследовательская активность была более высокой, чем у контроля. Делается вывод, что длительный негативный опыт социальных поражений вызывает развитие мотивационного исследовательского дефицита, в то время как опыт агрессии приводит к формированию устойчивого мотивационного возбуждения, препятствующего адекватной реакции животного на нейтральные стимулы.
Ключевые слова: исследовательское поведение, социальный стресс, социальные взаимодействия, СВА/Lac, модель сенсорного контакта.
The Study of Exploratory Behavior in CBA/Lac Male Mice Under Influence of Positive and Negative Social Experience
T.V. Lipina, N.N. Kudryavtseva
Institute of Cytology and Genetics, Siberian Division, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk,
e-mail: natnik@bionet.nsc.ru
The exploratory activity towards a new object placed in the home cage was studied in CBA/Lac male mice after their repeated daily social victories and defeats. After 10 daily social defeats, submissive mice displayed a significantly declined exploration of a new object, whereas aggressive mice with experience of 10 daily victories expressed only a mild decrease in exploratory activity (as compared to control). Twenty daily social defeats almost completely abolished exploratory behavior in submissive mice, whereas 20 daily victories resulted in the increased exploration of a new object in aggressive mice. It is suggested that repeated social defeats associated with the negative psychoemotional state lead to the development of a pronounced exploratory motivational deficit. On the other hand, the experience of repeated daily aggression forms the enhanced motivational excitement that prevents a relevant response to a neutral stimulus.
Key words: exploratory behavior, social interactions, social stress, mice, CBA/Lac, sensory contact model.
Исследовательское поведение относится к базовым формам поведения животных и человека и обеспечивает успех при поиске пищи, полового партнера, освоении новой территории [8]. По К. Монтгомери, баланс двух мотиваций - страх перед неизвестностью и исследо-
вание - влияют на проявление той или иной формы поведения в новой среде [23]. Подавление исследовательской активности наблюдается в ситуациях повышенной опасности, провоцирующей поведение избегания. Знакомые условия [25] и обогащенная среда [13] могут
оказывать стимулирующее влияние на двигательную активность и поведение исследования. Очевидно, что сниженная или повышенная исследовательская активность может быть причиной различий и в когнитивных процессах, которые обусловливают адаптационные способности индивидов.
Ранее было показано, что повторный опыт социальных побед или поражений в ежедневных агонистических (конкурентных) взаимодействиях, формируя позитивные или негативные психоэмоциональные состояния, изменяет многие формы индивидуального и социального поведения у самцов мышей (см. обзор [16]). Например, при попадании в новые условия побежденные самцы на фоне выраженной тревожности и пониженной коммуникативности [9] проявляют сниженную двигательную и исследовательскую активность, в то время как самцы с опытом агрессии демонстрируют повышенную двигательную активность. Однако в проведенных экспериментах нельзя было отделить влияние страха, возникающее при помещении животных в новые условия (неофобия), от поведения исследования. Кроме того, было известно, что самцы с альтернативными типами социального поведения различаются по реакции на стрессирующее воздействие [5, 21]. Поэтому представлялось целесообразным изучить исследовательское поведение самцов мышей с негативным и позитивным социальным опытом в знакомых условиях домашней клетки при помещении в нее нового, нейтрального предмета.
МЕТОДИКА
Эксперименты проводили на половозрелых самцах мышей линии СВА/Ьае в возрасте 2.53 мес., массой 24-28 г. Животных разводили и содержали в стандартных условиях вивария Института цитологии и генетики СО РАН при световом режиме 12.00:12.00. Пищу (гранулированный корм, НПО, "Сельскохозяйственный корм", Москва) и воду они получали в достаточном количестве. После отсаживания от матерей в возрасте 1 мес. самцов содержали группами по 8-10 животных до начала эксперимента в стандартных пластиковых клетках размером 36 х 23 х 12 см.
Формирование агрессивного и субмиссивного типов поведения у самцов мышей
Для получения мышей с повторным опытом агрессии и подчинения в агонистических взаимодействиях использовали модель сенсорного контакта [15]. Максимально выровненных по массе самцов из разных пометов попарно помещали в экспериментальные клетки размером 28 х 14 х 10 см, разделенные на два равных отсека прозрачной перегородкой с отверстиями, которая позволяла им видеть, слышать и воспринимать запахи друг друга (сенсорный контакт), но предотвращала физическое взаимодействие. Тестирование поведения начинали через 2 сут - после адаптации мышей к новым условиям содержания и сенсорного знакомства друг с другом. Ежедневно, после замены крышки клетки на прозрачное стекло, необходимое для наблюдения за животными, и 5-минутной активации и адаптации особей к новому освещению перегородку убирали на 10 мин, что приводило к агонистиче-скому взаимодействию самцов. Как правило, если демонстрация интенсивной агрессии продолжалась более 3 мин, то перегородку опускали, тем самым прекращая атаки. Уже в пер-вой-второй конфронтации выявлялись победители и побежденные. Успех победы или поражения закрепляли в течение 3 дней при агрессивных контактах с тем же самым противником. В дальнейшем после тестирования для предотвращения затухания агрессии производили замену партнера в клетке. Для этого самца, потерпевшего поражение, пересаживали в незнакомую клетку на чужую подстилку к другому агрессивному соседу за перегородкой. Животных, демонстрировавших агрессивное поведение, оставляли в своем отсеке. В результате была сформирована группа побеждавших мышей с опытом агрессии в 10 и 20 ежедневных тестах - агрессоры (А-10 и А-20 соответственно), и группа субмиссивных мышей с опытом социальных поражений - побежденные самцы (С-10 и С-20 соответственно). Контрольные особи были рассажены на 3 дня в условия индивидуального содержания в аналогичные клетки. Показано, что у самцов используемой линии этот период достаточен, чтобы снялся опыт групповых взаимодействий и не развился эффект социальной изоляции.
Протокол эксперимента
Агрессивных и субмиссивных самцов мышей после последнего агонистического взаимодействия, а также контрольных особей помещали в стандартные пластиковые клетки размером 36 х 23 х 12 см и на следующий день начинали тестирование. Животных переносили в экспериментальную комнату и после 5-минутной адаптации осторожно и аккуратно помещали деревянный кубик (5 х 5 х 5 см) в центр клетки. Фиксировали латентное время первого подхода к кубику и затем в течение 15 мин (каждые 5 мин) измеряли: число подходов к кубику; время исследования кубика, когда самцы реагировали на незнакомый предмет, нюхали его, подрывали под кубик, касались его лапами или залезали на него. Подсчитывали также производный показатель - среднее время исследования кубика за один подход. Во всех случаях кубики были новыми. Для оценки реакции самцов на новый предмет проводили сравнение поведения самцов групп С-10, С-20, А-10 и А-20 с контрольными животными, а также между собой.
Статистика
Для выявления влияния опыта социальных взаимодействий на параметры исследовательского поведения нового объекта у животных разных социальных групп в течение 15 мин тестирования использовали анализ варианс (АМОУА) для повторных измерений. Парные сравнения между группами животных в каждой временной точке измерения проводили с помощью критерия Стьюдента для независимых переменных, внутри группы - для зависимых переменных. Полученные данные представлены в виде среднего значения и ошибки среднего.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Однофакторный анализ суммарной исследовательской активности за 15 мин теста выявил существенное влияние параметра "группа" животных на латентное время первого подхода к кубику (Г(4,45) = 6.6, р < 0.001), на число подходов (Г(4,44) = 7.76, р < 0.001) и на время исследования нового предмета (Г(4,44) = = 23.2, р < 0.001). При сравнении поведения агрессивных и субмиссивных самцов с поведением особей контрольной группы были выявлены различия по латентному времени, числу подходов и суммарному времени исследования
у С-10 (p < 0.01, р > 0.05 и p < 0.001 соответственно); у С-20 (p < 0.001, p < 0.01 и p < 0.001 соответственно); у А-10 (p < 0.01, р > 0.05 иp <
< 0.05 соответственно); у А-20 (р > 0.05, p < 0.01 и p < 0.05 соответственно). Животные групп С-10 и С-20, а также групп А-10 и С-10 по латентному времени, числу подходов и суммарному времени исследования не отличались достоверно (p > 0.05), а группы А-10 и А-20 различались по всем этим показателям (p < 0.05, p < 0.01 иp < 0.001 соответственно), как и группы А-20 и С-20 (все сравнения p < 0.001) (ри
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.