УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 5, с. 435-439
УДК 574.2; 574.3; 57.04
ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА: ВОЗМОЖНЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ (НА ПРИМЕРЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ)
© 2011 г. В. М. Захаров1, Б. И. Шефтель2, С. Г. Дмитриев1
1Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: ecopolicy@ecopolicy.ru
Обоснована актуальность оценки возможных последствий изменений климата для популяционной динамики мелких млекопитающих континентальных территорий Центральной Сибири. Выявле-ные изменения популяционной динамики вследствие изменений климата свидетельствуют о необходимости мониторинга возможных изменений популяционной динамики вследствие глобальных изменений климата и их последствий как для популяций отдельных видов, так и для сообществ в целом.
Ключевые слова: изменение климата, популяционная динамика, Центральная Сибирь, цикличность численности мелких млекопитающих, красная полевка, обыкновенная бурозубка.
Оценка и мониторинг последствий глобального изменения климата для биоразнообразия становятся все более актуальными. В то же время, вследствие нестабильности климатических изменений их последствия для биоты оказываются не столь ярко выражены. Это предполагает использование достаточно чувствительных подходов. В качестве одного из них можно определить анализ динамики популяций. Изменения в популяцион-ной динамике задолго до изменения ареала вида могут дать информацию о появлении последствий оцениваемого воздействия. Результатом всех этих изменений может быть как изменение биологии отдельных видов, так и сообщества в целом. Измененное в результате подобных процессов сообщество может в дальнейшем стать дополнительным фактором, определяющим динамику и состояние популяций.
Среди приоритетных зон, для которых могут быть выявлены такие изменения, помимо обычно рассматриваемых высокогорных и прибрежных районов, которые, как известно, должны страдать от климатических изменений в наибольшей степени, необходима оценка возможных последствий климатических изменений и для континентальных зон. Для континентальных популяций России и, в особенности, Сибири даже относительно небольшие отклонения от обычно стабильных
климатических условий могут иметь ощутимые последствия.
Все это и определяет актуальность оценки возможных последствий изменений климата для по-пуляционной динамики мелких млекопитающих континентальных территорий Центральной Сибири.
На фоне всего многообразия различных форм динамики в ключе настоящего рассмотрения важно говорить о выделении двух основных типов. Первый тип - флуктуации численности популяции соответствуют изменениям условий среды (климатических условий). Высокая численность соответствует оптимальным условиям, ухудшение условий - снижению численности популяции. Второй тип - циклические изменения численности популяции в стабильных климатических условиях. В качестве лимитирующего фактора здесь выступает переуплотнение популяции при достижении определенного порогового уровня, что ведет к снижению численности. Отличие этих типов динамики состоит в том, что если в первом случае высокая численность соответствует оптимальному состоянию популяции, то во втором - угнетенному состоянию [19]. В качестве показателей состояния популяции при этом используются успех размножения (как отношение числа прибылых особей к числу перезимовав-
Таблица 1. Демографические показатели и показатели гомеостаза развития обыкновенной бурозубки (Богех агапеш) и красной полёвки (С1е&попоту8 гиШш) в Центральной Сибири (Енисейская экологическая станция ИПЭЭ РАН "Мирное", Красноярский край, Туруханский район) в 2002-2004 годах
Вид Годы Популяционные показатели
Численность* Успех размножения** Средняя частота асимметричного проявления 8 краниологических признаков (%) Частота аберрантных клеток(%)
Обыкновенная бурозубка (Богех агапеш) 2002 2003 2004 23.5 160.0 29.6 3.3 7.5 4.9 35.4 36.1 -
Красная полевка 2002 3.3 2.2 35.2 3.8%
(С1е&попоту8 гиШш) 2003 17.6 4.5 37.0 3.7%
2004 8.5 1.6 - -
Примечание: * число особей на 100 цилиндро-суток; ** отношение числа прибылых особей к числу перезимовавших.
ших особей), стабильность развития (интегральным показателем является частота асимметричного проявления морфологических признаков) и цитогенетический гомеостаз, оцениваемый по частоте хромосомных аберраций в соматических клетках [4].
Первый тип динамики характерен для популяций, обитающих в регионах с невысоким снежным покровом и нестабильным климатом, например, для прибрежных популяций [16]. В таких популяциях при небольших изменениях климата существенных изменений динамики не наблюдается. Второй тип динамики известен для континентальных популяций. Он наблюдается в стабильных климатических условиях (включая постоянный высокий снежный покров в зимний период). Для этих популяций естественно предположить, что даже относительно небольшие отклонения от обычных климатических условий могут привести к существенным последствиям, связанным с исчезновением цикличности и переходом популяции к динамике первого типа.
Многолетние исследования, проведенные в Туруханском районе Красноярского края на Енисейской экологической станции ИПЭЭ РАН "Мирное" (с 1972 г. по 1994 г.), показали четырехлетнюю цикличность в изменении численности большинства видов мелких млекопитающих [17]. Наиболее показательны в этом отношении фоновые виды - красная полевка (С1еШпопотуз гиШиз) и обыкновенная бурозубка (Богех агапеиз). В этих популяциях нарастание численности в течение трех лет сменяется ее резким снижением. Предположение о том, что нарастание численности приводит вследствие переуплотнения к угне-
тенному состоянию популяции, подтверждается отрицательной корреляцией численности с показателями успеха размножения, показателями стабильности развития и цитогенетического гомеос-таза [1, 19]. Роль переуплотнения в нарушении стабильности развития показана и экспериментально [8, 18]. Таким образом, пик численности в подобных популяциях характеризуется снижением успеха размножения и нарушением гомеостаза развития организма.
Повторные исследования этих популяций с целью более детальной оценки изменений показателей состояния популяции (включая численность, успех размножения, стабильность развития и цитогенетический гомеостаз) были проведены в 2002-2004 гг. (табл. 1).
В исследованный период наблюдалось резкое возрастание численности в 2003 г., при относительно низкой численности в 2002 г. и в 2004 г. Причем, сходные изменения наблюдались для обоих исследованных видов. Картина изменения численности в этот период скорее соответствовала флуктуациям, чем обычной ранее для этих популяций четырехлетней цикличности. В пользу этого предположения свидетельствуют и результаты оценки показателей состояния популяции. Успех размножения в год высокой численности, 2003 г., оказался не ниже, чем в годы низкой численности и, напротив, был даже выше, чем в 2002 и 2004 гг., что отмечалось ранее именно для флуктуаций численности вследствие климатических изменений. Показатели стабильности развития и цитогенетического гомеостаза также не обнаруживали существенных изменений при изменении численности, выявляемых ранее для
Таблица 2. Демографические показатели обыкновенной бурозубки (Богех агапеш) и красной полёвки (Ое&гюпотуБ гиШш) в Центральной Сибири (Енисейская экологическая станция ИПЭЭ РАН "Мирное", Красноярский край, Туруханский район) в 2006-2008 гг.
Вид Годы Популяционные показатели
Численность Успех размножения
Обыкновенная бурозубка (Богех агапеш) 2006 2007 2008 3.0 (4.7) 15.5 (26.0) 73.7 (117.7) 2.8 3.4
Красная полевка 2006 - -
(СТе&попотув гиШш) 2007 12.0 4.6
2008 38.1 2.2
Примечание. В скобках указана общая численность землероек (все виды).
этих же популяций [2, 9]. Полученные результаты позволили предположить, что наблюдаемые в этот период изменения численности популяции в исследуемом регионе скорее относятся к флукту-ациям, чем к циклической динамике. В качестве наиболее вероятной причины были определены климатические изменения. Главной чертой наблюдаемых сейчас изменений климата является его нестабильность, а именно климатическая стабильность обычно предполагается в качестве непременного условия для существования циклической динамики численности популяции.
В пользу этого предположения свидетельствуют и данные других исследований в различных регионах, которые отмечают отклонение от ранее обычной циклической динамики. В качестве наиболее вероятной причины этого в них также указываются климатические изменения и, в первую очередь, климатическая нестабильность. В конце восьмидесятых - начале девяностых годов ХХ века сходные изменения динамики численности мелких млекопитающих имели место во многих регионах Палеарктики [13]. В Шотландии наблюдались сбои в циклических колебаниях серых полевок [7], в Финляндии - серых и лесных полевок [10], в Швеции - лесных полевок [11], в Норвегии - леммингов [12]. Такие нарушения динамики численности связывают с глобальными климатическими изменениями [6]. Были предприняты попытки моделирования этих процессов [14, 15].
Представленные результаты свидетельствуют о важности исследования популяционной динамики для оценки последствий глобального изменения климата и обращают внимание на то, что результатом климатических изменений может быть нарушение ранее обычной для популяций цикличности. Полученные данные вовсе не ис-
черпывают обозначенной темы. Их назначение -представить обоснование и первые результаты для постановки проблемы и характеристики по-пуляционной динамики в качестве перспективной модели для оценки последствий изменений климата, в особенности, применительно к континентальным популяциям, которым до настоящего времени в этом аспекте уделялось недостаточно внимания.
Следующий цикл исследований был проведен в 2006-2008 гг. (табл. 2). Несмотря на то, что вследствие низкой численности и ограниченности сроков исследования не все популяционные показатели могли быть корректно подсчитаны (пропуски в табл. 2), получе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.