БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 5, с. 393-402
УДК 574.522 ГИДРОБИОЛОГИЯ
ИЗМЕНЕНИЕ МАССЫ И РАЗМЕРОВ ТАЛЛОМОВ МОРСКОЙ ЗЕЛЕНОЙ ВОДОРОСЛИ ULVA FENESTRATA ПРИ СОДЕРЖАНИИ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
© 2004 г. В. А. Лелёткин, Е. В. Дюкарева, Л. И. Попова, А. В. Скрипцова
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: vladlelet@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 24.11.2003 г.
Ежедневно в течение августа-октября 2002 г. измеряли массу и площадь синхронных по фазе развития талломов спорофита, мужского и женского гаметофитов Ulva fenestrata, содержащихся в аквариуме при постоянной температуре (22 ± 0.5°С) и освещении 12 ч в сутки фотосинтетически активной радиацией интенсивностью 400 мкЕ/(м2 с). Масса и площадь талломов всех генераций растений увеличивались линейно во времени с одинаковым относительным суточным приростом (от 8 до 15%). Генерации растений достоверно отличались периодом наступления стадии спорогаметогенеза: у женского гаметофита плодоношение в среднем наступало через 7, у спорофита - через 10 и у мужского гаметофита - через 15 сут. Предложена схема распределения клеток водорослей по возрасту, объясняющая линейный рост талломов.
Ключевые слова: Ulva fenestrata, рост, спорогаметогенез, репродукция.
Change in mass and size of marine green alga Ulva fenestrata thallus under artificial conditions. V. A. Lelet-kin, E. V. Dyukareva, L. I. Popova, A. V. Skriptsova (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The mass and square of thalli (at the same phase of life cycle) of Ulva fenestrata sporophytes and male and female gametophytes maintained in aquaria at constant temperature (22 ± 0.5° C) under a light : dark regime of 12 : 12 hours and PAR intensity of 400 |E/(m2 s) were measured every day during August-October 2002. Thallus mass and square in all generations of alga increased with time in a linear manner with an identical relative daily growth of 8 to 15%. U. fenestrata generations significantly differed from each other by the onset of reproduction period: the stage of sporogenesis and gametogenesis occurred on average in 7 days for female gametophyte, in 10 days for sporophyte, and in 15 days for male gametophyte. A scheme of algal cell differentiation according to the age is proposed to explain the linear growth of algae. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 5, pp. 393-402).
Key words: Ulva fenestrata, growth, sporogenesis, gametogenesis, reproduction.
Под понятием роста талломов водорослей, как правило, подразумевается монотонное увеличение их размеров или массы. Количественно рост оценивают по амплитуде изменения в единицу времени, выбранной для наблюдения характеристики талломов, называемой средним абсолютным приростом в единицу времени,
или абсолютной скоростью роста ц =АЬ (1), где АЬ -
А/
изменение длины, площади или массы таллома за время наблюдения А/. Для сопоставления роста разновеликих особей в начале прошлого столетия был предложен
другой показатель - относительный прирост Я = —
Ь о
(2), где Ь0 - величина контролируемого параметра в начальный момент времени (Мто^ 1908).
Начиная с 1927 г., для выражения относительного прироста широко используется величина, рассчитываемая по формуле: С =—1—(1пЬп - 1пЬ0) (3) и полупи — /о
чившая название средней удельной скорости роста или просто удельной скорости роста в интервале между моментами времени /0 и /п. Однако безусловное упот-
ребление этой характеристики имеет некоторые ограничения, так как формально из соотношения (3) следует, что организм растет "по принципу сложных процентов", т.е. в любой момент времени (t) относительная скорость роста одинакова и, соответственно, Lt = L0 ect (4). В случаях, когда кривая роста отличается от экспоненты, удельная скорость роста, рассчитываемая по формуле (3), "представляет собой некую абстракцию" (в деталях см.: Мина, Клевезаль, 1976).
На отдельных стадиях жизненного цикла макро-фитов размеры или масса талломов могут сокращаться, и тогда величина ц принимает отрицательные значения. Подобные изменения организма формально не подходят под определение роста. В таких случаях используют термин "отрицательный рост" (Суханов, Лопатин, 1988) в противоположность промежуткам времени, когда талломы имеют "положительный рост" (ц > 0) (просто рост при дальнейшем рассмотрении).
Скорость роста талломов зависит от их строения, условий обитания или содержания и от размеров растений (Markager, Sand-Jensen, 1994). При неизменных внешних условиях скорость роста водорослей со временем также может изменяться. Если наблюдения охватывают достаточно протяженный интервал времени,
одна из причин изменения величины ц состоит в смене стадии развития организма (например, наступление репродуктивной стадии вслед за фазой вегетативного роста, по: Lovlie, 1964).
В пределах одной вегетативной стадии скорость роста макроводорослей может оставаться неизменной или изменяться вместе с изменением массы. При этом характер изменения скорости роста во времени различен у разных водорослей. Это связано с тем, что талломы растут преимущественно за счет деления клеток специализированных тканей (меристемы), локализация и относительное количество которых в талломе видос-пецифичны.
Теоретически рост таллома с постоянной удельной скоростью можно ожидать лишь в случае, когда относительное количество "делящихся клеток" в талломе и продолжительность их цитокинеза остаются неизменными в выбранный промежуток времени. С высокой вероятностью такие условия реальны для водорослей, у которых рост происходит в результате деления неспециализированных клеток (не образующих меристемы), случайным образом локализованных на поверхности талломов (диффузный рост). Зеленые водоросли рода Ulva целиком удовлетворяют этому требованию и представляют удобный объект для проверки такого предположения.
Описанные в литературе исследования роста водорослей рода Ulva на организменном уровне в основном ориентированы в трех направлениях: изучение динамики процессов роста в различных временных диапазонах; выяснение различных аспектов биохимической регуляции дифференциации ткани и роста клеток; анализ влияния минерального и органического питания, света, температуры и солености на скорость роста и репродукцию талломов. В последнее десятилетие наиболее активно проводились работы по первым двум направлениям. Были детально описаны сложная суточная кинетика и ритмы деления клеток, приводящие к росту талломов (Luning, 1992, 1994). Обнаружены и выделены вещества, воздействующие на рост и спорогамето-генез ульвы, а также сформулированы представления о возможных механизмах такого воздействия (Nakanishi et al., 1996; Stratmann et al., 1996).
Изучение закономерностей роста отдельных талломов вызывало меньший интерес. Наиболее детальным исследованием роста ульвы остаются работы Ловли (Lovlie, 1964, 1968), посвященные анализу кинетики роста и развития проростков растений Ulva mutabilis в возрасте до 30 сут. Автор убедительно показал экспоненциальный рост молодых талломов и наличие у них в этот период жизни, как минимум, двух фаз развития, различающихся удельной скоростью роста. После работ А. Ловли исследования в данном направлении касались в основном экофизиологических аспектов существования растений в естественных сообществах и культуре (Henley, Ramus, 1989a, b; Cohen, Neori, 1991; Lavery et al., 1991; Lavery, McComb, 1991; Malta, Verschuure, 1997; Кузнецов, Шошина, 2003). При этом оценка продуктивности и анализ репродуктивных циклов растений
проводились безотносительно от принадлежности особей к половому или бесполому поколению. При таком подходе для водорослей рода Ulva в естественных и лабораторных условиях был установлен 10-суточный или близкий к этому интервал между последовательным образованием репродуктивных органов (Chihara, 1969; Antica, Marcenko, 1984; Титлянова, 1990; Калита, Тит-лянов, 2003). Скорость роста талломов ульвы, как правило, определяли для всей совокупности генераций с использованием уравнения (3). Полученные темпы роста, иногда довольно высокие (например, увеличение сырой массы на 80% в сутки, по: Henley, Ramus, 1989a), использовали и при количественном моделировании продукционных процессов в сообществах макрофитов (Bendoricchio et al., 1994; Duarte, Ferreira, 1997).
Известно, что естественные заросли водорослей рода Ulva представляют совокупность талломов спорофитов и гаметофитов (мужского и женского) в вегетативной и репродуктивной стадиях развития. Соотношение растений различных генераций не остается постоянным и меняется даже за время одного сезона (Phillips, 1990). Причина изменения состава популяции состоит в характерном для этого рода чередовании генераций, с одной стороны, и в возможном различии скорости роста и протяженности циклов репродукции у полового и бесполого поколений, как, например, у некоторых красных водорослей, - с другой (Lovlie, 1968; Bulboa, Macchiavello, 2001).
Настоящая работа выполнена с целью сбора экспериментальных данных, позволяющих ответить на следующие вопросы: 1) какова закономерность изменения во времени массы и площади талломов у морской зеленой водоросли Ulva fenestrata и различается ли скорость роста у полового и бесполого поколений; 2) какова протяженность вегетативной фазы и периодичность наступления репродуктивной стадии у талломов разных генераций; 3) наблюдается ли периодичность плодоношения у растений разных поколений в местах их естественного обитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В последние годы заросли зеленой водоросли Ulva fenestrata P. et R. стали обычным явлением в прибрежных водах Амурского залива в черте г. Владивостока и его пригорода. В июне-октябре 2002 г. в районе ст. Чайка, где собирали образцы водорослей для настоящей работы, в верхней сублиторали ульва не образовывала поселений со 100% покрытием биотопа, а произрастала группами по несколько талломов на камнях, створках раковин и на другом твердом субстрате. Количество таких групп на 1 м2 в местах сбора водорослей достигало 12. В одной группе могли сосуществовать до 1015 растений
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.