ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 4, с. 549-560
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
ИЗМЕНЕНИЕ ОСНОВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МИКРО-, МЕЙО-И МАКРОБЕНТОСА ПО ГРАДИЕНТУ СОЛЕНОСТИ В ЭСТУАРИИ
БЕЛОГО МОРЯ
© 2004 г. А. А. Удалов1, И. В. Бурковский1, В. О. Мокиевский2, А. П. Столяров1, Ю. А. Мазей3, М. А. Сабурова4, М. В. Чертопруд1, Е. С. Чертопруд1, В. В. Ильинский1,
М. Ю. Колобов1, С. А. Пономарев1
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 3Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского 4Институт биологии южных морей НАНУ, Севастополь Поступила в редакцию 02.12.2002 г., после доработки 21.10.2003 г.
Рассматривается изменение основных интегральных характеристик (численность, биомасса, показатели разнообразия) микро-, мейо- и макробентоса в эстуарии р. Черная (Кандалакшский залив Белого моря) по градиенту солености от 0 до 20%е. Показано, что разнообразие организмов трех размерных блоков в эстуарии сходно с таковым в море и поддерживается на постоянном уровне за счет комплементарности таксономических групп, обладающих различной устойчивостью к солености. Трофическая структура микро- и мейобентоса не связана с изменениями солености и определяется типом грунта. Трофическая же структура макробентоса зависит от гидродинамических особенностей конкретного эстуария и обилия органического вещества. Изменение биомасс соседних размерных блоков зообентоса по градиенту солености происходит в противоположном направлении (биомасса микрозоо- и макробентоса с уменьшением солености уменьшается, биомасса мейобентоса - увеличивается). Подобная комплементарность распределения также продемонстрирована для соседних размерных групп внутри микро-, мейо- и макрозообентоса, что позволяет рассматривать это как общее правило на всех уровнях бентосного сообщества. Обсуждаются механизмы данной комплементар-ности.
Принято считать, что соленость 3-8%е является физиологическим барьером для большинства организмов [14, 15], и фауна верхней части эстуариев рек оказывается сильно обеднена по сравнению с прилегающими морскими и пресноводными местообитаниями. Большинство исследований, проведенных на макробентосе, казалось бы, подтверждают эту точку зрения. Это касается как уменьшения численности и биомассы макробентоса, так и его разнообразия [10, 20, 26]. Однако часто данные были собраны не вполне адекватными методами, с использованием крупных сит с диаметром ячеи 1-2 мм, хотя в богатых органическим веществом сообществах, включая эс-туарные, происходит существенное уменьшение индивидуальных размеров организмов макробентоса [12, 48]. При этом обычно рассматривалась исключительно фауна мягких грунтов, хотя большинство пресноводных видов приурочено к плотным грунтам и водным растениям [17].
Распределение же мейо- и микробентоса в эстуариях остается практически не изученным. Проблему здесь представляет более высокая гетерогенность среды для этих мелких организмов, затрудняющая оценку влияния солености на фоне
действия других факторов. При этом большинство исследований было проведено на малом числе станций [25, 41, 49], либо сравнивались участки, различающиеся рядом других важных параметров, в частности составом грунта [46]. Вероятно, именно поэтому во многих работах, выполненных на мейобентосе, показано отсутствие каких-либо направленных изменений, связанных с соленостью [24, 25, 49]. Данные по разнообразию микробентоса в эстуариях представлены в единичных публикациях [4, 30, 45], поскольку большинство исследователей имеет дело не с конкретными организмами, а с концентрацией хлорофилла в грунте [27, 31, 35].
В данной работе мы анализируем изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии р. Черная (Кандалакшский залив Белого моря). Несмотря на то, что часть материала была опубликована нами ранее [4, 9, 11], здесь впервые рассмотрены параллельные и одновременные изменения важнейших характеристик трех размерных групп бентоса.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование было проведено летом 2000 г. в эстуарии р. Черная (Кандалакшский залив Белого моря). Материал отбирали на пяти станциях, расположенных на среднем горизонте литорали вдоль эстуария (табл. 1). Несмотря на небольшое число станций, они довольно полно охватывали весь диапазон солености от 0 до 21%е, располагаясь на расстоянии несколько сотен метров друг от друга. При этом станции выбирались таким образом, чтобы по остальным параметрам (тип грунта, время осушения и др.) они были как можно более сходны.
Всего было взято 4 серии проб в период с конца мая по сентябрь с интервалом 1 мес. (микробентос учитывали еженедельно, всего 14 серий). В каждой серии плотность организмов всех размерных категорий оценивали на площади 1 м2 по методу вложенных площадок [16] (табл. 2).
Выделение организмов макро- и мейобентоса из грунта производили по стандартным, подробно описанным ранее методикам (отмучивание и последующая фильтрация) [16] с помощью сит с со-
ответствующим диаметром ячеи (табл. 2). Инфузорий и эпипелон (неприкрепленные диатомеи) выделяли из грунта по методу Улига [44], для учета эпипсаммона (прикрепленных диатомей) грунт фиксировали и одновременно окрашивали 50%-ным спиртовым раствором эозина желтого для дифференцирования мертвых створок и живых на момент фиксации клеток. Для отделения водорослей от частиц осадка пробы подвергали воздействию ультразвука (экспозиция 5 мин), затем водоросли отмучивали от грунта и концентрировали центрифугированием. Для выделения бактерий грунт фиксировали 3%-ным формалином, затем добавляли к пробе 1%-ный раствор NaCl, профильтрованный через мембранный фильтр с диаметром пор 0.2 мкм и проводили ультразвуковую обработку пробы (22 кгЦ, 0.4 А, 2 мин). После отстаивания суспензию окрашивали акридиновым оранжевым в течение 2 мин и фильтровали через черный мембранный фильтр (COSTAR, Nucle-opore).
Все организмы макробентоса, нематоды, гар-пактикоидные копеподы, инфузории и диатомеи были по возможности определены до вида.
Таблица 1. Характеристики станций
Факторы среды: ст. 1 ст. 2 ст. 3 ст. 4 ст. 5
Соленость воды, %е: средняя 14.6 11.6 7.6 5.6 2.0
мин/макс 8.3-21 2.5-18.9 0.6-16.6 0-13.1 0-7.1
ЕЬ+ на поверхности грунта, мв: средний 170 129 140 19 -6
мин/макс 70/280 -10/250 -20/250 -150/200 -80/140
Содержание детрита (%) 2.2 3 2 3.7 8.4
Сорг (%) 0.07 0.24 0.11 0.13 0.40
Средний диаметр частиц грунта, мкм 225 253 282 278 165
Фракции грунта, %: >1000 мкм 1.94 12.4 3.65 3.67 4.86
500-1000 мкм 10.15 18.69 26.34 25.14 18.47
250-500 мкм 40.46 37.57 53.46 51.93 41.01
100-250 мкм 31.16 18.16 11.45 10.86 19.05
<100 мкм 16.29 13.18 5.1 8.4 16.61
Таблица 2. Методики отбора проб
Размерная группа Площадь пробы, см2 Глубина, см Число проб Диаметр сита
Крупный макробентос 625 30 4 1.5 мм
(Mya arenaria, Arenicola marina)
Макробентос 150 10 4 0.5 мм
Ювенильный макробентос и мезобентос 30 5 5 100 мкм
Мейобентос 7 5 5 40 мкм
Инфузории и жгутиконосцы 1 4 15 -
Диатомовые 1 4 5 -
Бактерии 1 2 1 -
Биомассу взрослого макробентоса оценивали прямым взвешиванием, биомассу мейо- и микробентоса пересчитывали, исходя из объема, который определяли по номограммам [18], известным соотношениям [21], либо получали путем аппроксимации формы организма геометрическими фигурами. При оценке биомассы бактерий использовали усредненный диаметр клеток гетеротрофных бактерий 0.22 мкм [50].
Для каждой станции рассчитывали суммарную численность, биомассу, число видов, индексы разнообразия Шеннона.
Параллельно со сбором материала измеряли соленость омывающей станцию воды на малой и полной воде, а также соленость, Eh+ и pH поверхностного слоя грунта на малой воде. Соленость определяли с помощью портативных кондуктометров DIST 2 "Hanna Inst.", Eh+ и pH - потенцио-метрически. Все основные измеренные характеристики солености оказались сильно скорелиро-ваны между собой (коэфф. корреляции Пирсона 0.944), поэтому в качестве переменной была выбрана средняя соленость, оцениваемая как средняя между соленостью грунта на отливе и соленостью воды над станцией на приливе (верхние 0.5 см грунта, содержащие максимальную плотность мейобентоса, приобретают соленость проходящей через точку приливной воды). Помимо этого, в начале и в конце сезона был проведен анализ содержания органического вещества в грунте и гранулометрического состава осадка.
С целью выявления взаимосвязей между факторами среды был проведен анализ главных компонент, позволивший выделить комбинации факторов, объясняющие основную часть изменчивости внешней среды. Процедура вращения компонент (метод EQUAMAX) позволила более четко связать компоненты с наиболее значимыми факторами среды. В заключение был проведен корреляционный анализ связей значений численности, биомассы, разнообразия со значениями компонент изменчивости факторов среды по станциям. Статистическая обработка проводилась с помощью пакета статистических программ SYSTAT 7.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Взаимосвязь факторов среды и общие особенности экосистемы
Эстуарий реки Черной представляет собой систему трех сообщающихся водоемов с различной соленостью (0-21%е). Несмотря на то, что соленость в каждой конкретной точке существенно меняется в зависимости от сезона и фазы прилив-но-отливного цикла, из-за довольно простой мор-фометрии эстуария эти изменения синхронны на всем его протяжении и определяются приливно-отливной волной и речным стоком, влияние кото-
рого обнаруживается на расстоянии 5-7 километров. Это определяет наличие выраженного продольного градиента солености. Другие факторы оказываются распределены более мозаично.
Методом главных компонент удалось выделить три основные компоненты изменчивости среды. Первая компонента (К1, 36.5% объясненной дисперсии) положительно связана со средними значениями солености, ЕИ+ поверхностного слоя грунта и отрицательно - с содержанием органического вещества и детрита. Вторая (К2) и третья (К3) компоненты (соответственно 37.0 и 20.7% объясненной дисперсии) отражают мозаичную изменчивость грунт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.