БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 2, с. 22-30
УДК 574.583+581.526.3
ИЗМЕНЕНИЕ РОГОЛИСТНИКОМ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ: ВЛИЯНИЕ НА ОБИЛИЕ Daphnia
© 2014 г. С. А. Курбатова, И. Ю. Ершов, Н. А. Лаптева, Е. В. Борисовская
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: kurb@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 23.01.2013 г.
Исследовано влияние погруженного гидрофита Ceratophyllum demersum L. на численность и биомассу Daphnia longispina O.F. Müller. В эксперименте показано, что гидрохимические характеристики среды в зарослях исследуемого растения не выходят за пределы толерантности D. longispina. В присутствии роголистника в воде увеличивались концентрации фосфатов, хлорофилла а и биомасса бактерий. Непосредственно среди растений происходило подавление развития дафний, обусловленное ограничением движения рачков. В среде, содержащей только метаболиты Ceratophyllum demersum, обилие Daphnia longispina возрастало вследствие обогащения кормовой базы.
Ключевые слова: погруженные гидрофиты, планктонные ракообразные, Ceratophyllum demersum, Daphnia longispina.
DOI: 10.7868/S0320965214020089
ВВЕДЕНИЕ
Пелагические виды С1аёоеега редко обнаруживаются среди высших водных растений. Для этих ракообразных описывают поведение "избегания зарослей" [13]. Однако при угрозе выедания хищниками планктонные рачки (в частности БарНта) укрываются среди гидрофитов, что характерно по крайней мере для мелководных водоемов умеренной зоны [27, 30, 31]. В ряде случаев дафнии предпочитают находиться среди растений и в отсутствие рыб [22] или их количество одинаково в заросшей и открытой частях водоема [16].
Средообразующая роль гидрофитов еще не вполне ясна. Экспериментальные работы показывают, что причины избегания пелагическими рачками зарослей могут быть механическими и химическими [24, 32]. Механические обусловлены различиями в пространственной организации отдельных видов водных растений, а также плотностью зарослей и ведут к ограничению движения и значительным энергетическим тратам на него [19]. Химическими причинами считают выделение растениями аллелопатических или ре-пеллентных веществ [17, 24, 26]. Иногда исследователи не обнаруживают угнетающего действия гидрофитов на ракообразных [18].
Цель работы — определить влияние пространственной структуры среды обитания, гидрохимических и гидробиологических условий, создаваемых роголистником Сега1орНу11ит demersum Ь.,
на количественное развитие Daphnia longispina
0.F. Müller.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Проведены два эксперимента, каждый длительностью 1 мес (07.VII-07.VIII 2009 г. и 01.VII-
01.VIII 2011 г.). В трехлитровые сосуды заливали речную воду, отфильтрованную через мельничный газ с ячеей 64 мкм. Сосуды сверху затягивали сеткой. Для предотвращения резких суточных перепадов температуры сосуды помещали в лоток, заполненный водой, который в свою очередь стоял в бассейне с водой при естественном освещении. Во все опытные емкости сажали отловленных из пруда дафний (Daphnia longispina O.F. Müller) по 30 экз./л. Рачки питались за счет водорослей и микроорганизмов, которые попадали в сосуды первоначально с речной водой и развивались там в течение эксперимента. Дополнительно корм не вносили.
Имитировали плотные заросли роголистника (Ceratophyllum demersum L.), поскольку в мелководных озерах роголистник способен занимать всю толщу водоема [7]. При благоприятных условиях его биомасса может быть значительной (12— 24 г/л) [4].
В первом контрольном варианте (C) эксперимента I не было растений и их метаболитов. В сосуды второго варианта (Cer) помещали роголистник в фазе цветения (20 г сырой массы на 1 л), сосуды третьего варианта (WCer) наполняли водой,
в которой ранее в течение 3 сут содержали роголистник. Для получения этой воды поставили еще один ряд емкостей с растениями той же плотности, как и во втором варианте, но без дафний. Чтобы обеспечить постоянное поступление метаболитов роголистника, воду меняли каждые 3 сут. Варианты выполняли в трех повторностях. Численность и биомассу дафний оценивали в конце эксперимента. Дополнительно для определения динамики численности дафний в присутствии растений в три сосуда помещали роголистник и дафний в том же количестве, как и в основном эксперименте. Подсчитывали численность рачков на 3, 7 и 14-е сутки.
В эксперименте II использовали меньшее количество роголистника (15 г сырой массы на 1 л). Воду меняли во всех вариантах опыта 2 раза в неделю. Для этого "сменную" воду для варианта ^Сег получали так же, как и в эксперименте I, выдерживая ее в емкостях с роголистником, для вариантов С и Сег — в сосудах без растений. В течение всего эксперимента между опытными и дополнительными емкостями циркулировала одна и та же вода. Из каждого опытного сосуда с дафниями воду осторожно сливали через сито в пустое ведро, оставляя ~200 мл. Затем доливали воду из дополнительной емкости до объема 3 л. Воду из ведра переливали в освободившуюся дополнительную емкость, где она стояла 0.5 нед и затем снова обменивалась с водой из опытной емкости, содержащей дафний.
Перед сменой воды в сосудах (в 9 ч) измеряли температуру, рН и содержание О2. Для оценки влияния дыхания роголистника на содержание растворенного О2 1 раз за опыт измеряли концентрацию О2 в воде в варианте Сег в ночные и утренние часы (в 23 ч, в 2 ч 30 мин и в 6 ч).
Еженедельно определяли общую минерализацию воды по методике [14], концентрацию основных катионов (№+, К+, Са2+, М§2+) — с помощью пламенного фотометра Р1арИо-4 и атомно-абсорбционного спектрофотометра AAS-1, орто-фосфатов — колориметрическим методом [1], хлорофилла а — спектрофотометрическим методом [11]. Общую численность бактерий подсчитывали с использованием метода эпифлуорес-центной микроскопии с флуорохромом ДАФИ [29]. Пробы воды фильтровали через ядерные фильтры с диаметром пор 0.17 мкм (г. Дубна). Под микроскопом Люмам-1 при увеличении х1000 просматривали 10 полей зрения. Биомассу бактерий вычисляли на основании размеров различных групп клеток, измеренных с помощью окулярной линейки. Величину клеток определяли по формулам объема шара и цилиндра. Удельную массу бактерий принимали равной 1.06 [6].
Для измеренных показателей в каждом варианте рассчитывали среднее значение (М), стан-
дартную ошибку ^Е) и доверительный интервал. Связь между определяемыми параметрами оценивали с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Характеристики среды обитания дафний близки в вариантах Сег и ^Сег, но отличались от контрольных: увеличивались значения рН (рис. 1а) и дневная концентрация О2 (рис. 1б). Через 3 нед опыта произошло некоторое повышение температуры воды (рис. 1в). В экспериментальных емкостях с роголистником концентрация О2 в темное время суток снижалась вдвое. В 23 ч она составила 4.8 ± 0.35 мг/л (М ± SE), в 2 ч 30 мин 4.1 ± ± 0.2 мг/л и в 6 ч 3.7 ± 0.1 мг/л.
В среде с роголистником (варианты Сег и ^Сег) увеличивалась концентрация одновалентных катионов (рис. 2а и 2б) и уменьшалось содержание двухвалентных (рис. 2в и 2г), а также увеличивалась концентрация фосфатов (рис. 2д). Наименьшие значения общей минерализации воды в течение всего эксперимента регистрировали непосредственно среди растений (Сег) (рис. 2е).
Через трое суток от начала эксперимента во всех трех вариантах отмечали снижение содержания хлорофилла а. Это, по-видимому, обусловлено выеданием водорослей дафниями, численность которых еще была высока и мало различалась по вариантам. В последующем в варианте Сег концентрация фосфатов и содержание хлорофилла значительно превосходили таковые в двух других вариантах (см. таблицу). Численность и биомасса бактерий среди растений (Сег) претерпевали более резкие перепады значений, чем в вариантах С и ^Сег (см. таблицу). В контроле наибольшую численность микроорганизмов отмечали в первые 10 сут эксперимента, затем она снизилась вдвое. Аналогичные изменения происходили в варианте ^Сег. Максимальную биомассу бактерий наблюдали в контроле в конце опыта (на 32-е сутки), в варианте ^Сег — на 4-е сутки и в конце опыта, в варианте Сег — на 11 и 25-е сутки. Это обусловлено сменой морфологических форм и увеличением размеров их клеток. Для вариантов с роголистником характерно развитие спирилл. Средняя за период наблюдений численность бактерий мало различалась по вариантам (С — 4.8 млн кл./мл, ^Сег — 4.3, Сег — 4.6). Средняя биомасса была несколько выше среди роголистника (Сег — 0.6 мкг/л, ^Сег - 0.5, С - 0.4).
В первом эксперименте в плотных зарослях роголистника (вариант Сег) через 1 мес живых рачков Баркта longispina не обнаружили (рис. 3а). Дополнительный опыт показал быстрое снижение численности дафний в присутствии роголистника. Через 3 сут из первоначально посаженных в трех-
Рис. 1. Характеристики среды: а — рН, б — О2, в — температура; 1—3 — варианты С, Сег, "МСег соответственно. Указаны доверительные интервалы.
литровый сосуд 90 экз. рачков осталось 67, через 7 сут — 34, через 14 сут — 1 экз.
Вода, в которой предварительно содержали роголистник (вариант ^Сег), оказалась более благоприятной для развития дафний, чем речная. Здесь значения численности и биомассы Б. 1ощ-ispina через 1 мес наблюдений на порядок превосходили контрольные (рис. 3а и 3в). Во втором эксперименте со сменой воды в каждом варианте и меньшей плотностью растений количество даф-
ний среди роголистника было минимальным по сравнению с таковым остальных вариантов (рис. 3б и 3г). В контроле средняя численность и биомасса Б. longispina были выше, чем в опыте, но различия между вариантами С и Сег оказались недостоверными. Как и в первом эксперименте, дафнии достигали наибольшего обилия в воде, содержащей метаболиты гидрофита. В обоих экспериментах средний размер рачков в варианте ^Сег был несколько меньше, чем в контроле из-за большего количества молоди (рис. 3д и 3е).
мг/л
4.5
4.0
мг/л
_|_I_I_I
40
30
мкгР/л 200 г
100
мг/л
100
94
11 VII
18
25
1
VIII
11 18 25 1 VII VIII Дата
Рис. 2. Изменение концентрации: а — Ка+, б — К+, в — Са2+,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.