научная статья по теме ИЗМЕНЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА ПО ПРОДОЛЬНОМУ ГРАДИЕНТУ РЕК Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗМЕНЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА ПО ПРОДОЛЬНОМУ ГРАДИЕНТУ РЕК»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 6, с. 575-587

УДК 504.064.36:574 + 574.587.28

ИЗМЕНЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА ПО ПРОДОЛЬНОМУ ГРАДИЕНТУ РЕК

© 2013 г. В. К. Шитиков, Т. Д. Зинченко

Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти E-mail: stok1946@gmail.com

Обсуждаются методы оценки таксономического и функционального разнообразия, представленные в публикациях двух последних десятилетий. На примере донных сообществ средней равнинной реки Сок (приток Саратовского водохранилища) рассматривается динамика изменения индексов разнообразия по продольному профилю водотока.

Сформирована матрица таксономических дистанций между 277 видами макрозообентоса на основе 11-уровневого иерархического дерева линнеевской систематики. Показан монотонный рост показателей таксономического разнообразия Д и своеобразия Д+ на естественном градиенте от верховьев реки к устью, что можно считать закономерностью речного континуума, вызываемой эффектом вложенности композиций видов. Выполнен сравнительный анализ чувствительности индексов, основанных на квадратичной энтропии Рао (Д+ , Д) и информационной мере Шеннона -таксономической энтропии H(P, K).

С использованием различных метрик функционального разнообразия проанализирована вариация ключевого для биоэнергетических процессов показателя - средней индивидуальной массы донных животных, по продольному градиенту реки. Вводится понятие факториального разнообразия RD, оценивающего степень дивергенции между видами, сосуществующими в сообществе, по отношению к многомерному комплексу факторов окружающей среды. Показана пространственная динамика индекса RD, рассчитанного по 12 гидрологическим и гидрохимическим показателям.

Ключевые слова: таксономическое разнообразие, квадратичная энтропия Рао, сообщества макрозообентоса, продольный градиент реки, функциональное разнообразие.

ВВЕДЕНИЕ

Важной особенностью экосистем является иерархичность построения, поскольку такой способ организации во многом определяет высокую функциональную устойчивость и филогенетическую направленность эволюции биологических сообществ (Саймон, 1972). Хотя изменение биоразнообразия может иметь в природе не только поступательно-иерархический, но и циклический характер (Чернов, 1975), в каждый момент времени морфология экосистемы может быть представлена как определенная иерархия компонент, составляющих ее структуру.

Предложено большое количество императивных мер для оценки биоразнообразия, таких как индексы Джини-Симпсона или Шеннона, которые не столько отражают подлинную видовую структуру сообществ, сколько основываются на некоторых постулатах "экономности объясняю-

щих правил" (Левич, 1980). В результате "разнообразие как экологическое понятие стало весьма отличаться от разнообразия как статистического индекса" (Ricotta, 2005). В частности, предполагается, что все виды в сообществе нейтральны и эквивалентны (т.е. в равной степени различны между собой), а информация относительно 'связанности' этих видов не учитывается (Chao at al., 2010). Однако еще Пиелу (Pielou, 1975, p. 17) заметила, что понятие разнообразия должно быть существенно расширено, чтобы включить, в частности, филогенетические различия между видами. Например, индекс биоразнообразия для сообщества из таксономически различных видов (орел, сорока и чернозобик) должен быть при прочих равных условиях выше, чем у сообщества из близких популяций (сорока, голубая сорока и древесная сорока). Это вполне естественное соображение вызвало появление ряда новых концепций и постоянно увеличивающегося множес-

тва мер разнообразия, учитывающих таксономическое или функциональное дифференцирование видов.

В ряде работ (Faith, 1992; Crozier, 1997) филогенетическое разнообразие (PD) было определено как сумма длин ветвей филогенеза, соединяющих все виды в целевом сообществе, что по существу является общей мерой значимости событий эволюционной истории, воплощенных в сообществе со времени появления общих предков. Длины ветвей филогенетического дерева могут быть пропорциональны времени дивергенции, числу генетических преобразований или изменению иных наблюдаемых маркеров. Другое направление (Vane-Wright et al., 1991; Warwick, Clarke, 1995) рассматривало кладистическое разнообразие (CD), принимая во внимание генерализацию богатства видов, основанную на подсчете сумм длин ветвей или числа узлов таксономического дерева, построенного, в первом приближении, на основе линнеевской классификации. Если эволюционное время T при расчете PD мысленно заменить на число таксономических категорий L, используемых для оценки CD, то легко показать (Chao at al., 2010), что алгоритмы анализа топологии деревьев практически идентичны между собой, поэтому в обоих случаях можно использовать одни и те же математические выражения для мер разнообразия.

Другой важнейшей составляющей экологической парадигмы является функциональный подход, под которым в узком смысле понимается изучение биоэнергетических процессов и трофической организации надорганизменных систем. В более широком понимании (Ипатов, 1966) функциональный тип сообщества определяется без учета внутренних филогенетических связей, но принимая во внимание экосистемные свойства видов и/или сходство по отношению к определенным внешним условиям, например абиотическим факторам среды или степени нарушенности местообитаний. При этом на равных основаниях учитываются как функциональные особенности отклика (functional response trait), так и функциональная эффективность сообществ (functional effect trait) (Lavorel et al., 2008). Для изучения первых важен отклик видов на изменение сре-дообразующих параметров, а для оценки второй, наоборот, важна степень воздействия видов на экосистему (например через продукцию биомассы или скорость утилизации растительных остатков).

С этих позиций функциональное разнообразие (FD) рассматривается как "степень полной функциональной изменчивости (или различий) видов в сообществе" (Tilman, 2001, p.109). Например, два сообщества с одинаковым таксономическим богатством могут существенно различаться между собой по продуктивности, стабильности, скорости усвоения питательных веществ, резистентности к инвазиям, широте спектра реакций отдельных видов на воздействие факторов среды и т.д. По теоретическим представлениям функциональное разнообразие связано (Mason et al., 2005) с параметрами ширины и перекрытия пространства экологической ниши, занимаемой каждым видом сообщества. Основные выражения для мер FD основаны на использовании вектора характерных значений (trait values) факторов среды или иных функциональных признаков, оцениваемых для каждого /-го вида из S расчетным путем или по эмпирическим данным (Leps et al., 2006; Mason et al., 2005).

Основным элементом количественного анализа пространственного распределения гидробион-тов является оценка структурно-функциональной неоднородности таксоценозов вдоль градиентов естественного или антропогенного происхождения и поиск характерных границ, относительно которых видовой состав сообществ претерпевает резкие изменения сукцессионного характера. Важное место в развитии биотических концепций лотических экосистем, таких как теория речного континуума и динамика "пятен" (Vannote et al., 1980), занимает оценка изменчивости видового разнообразия и перераспределение ведущей роли в сообществе между отдельными систематическими или функциональными группами.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ результатов использования различных мер таксономического и функционального разнообразия для изучения структурной динамики сообществ пресноводного макрозообентоса по продольному градиенту водотока в контексте теории речного континуума. Выбор объекта исследования обусловлен тем, что макрозообентос является наиболее стабильным и малоподвижным звеном экосистемы, чутко реагирующим на изменения факторов окружающей среды (Зинченко, 2011), что позволяет обоснованно оценивать степень изменчивости сообществ гидробионтов на основе параметров его видовой структуры.

Тип/

Подтип

Класс

Подкласс

Отряд

Подотряд

Семейство / Подсемейство

Триба

Род/ Вид

(^рЪЫосЬе^Зае)

1\рЫ'1осНе1ги^ ВгасЬусегсиз СкиЬгапу- Гипурагьи*

аеяйуаШ ИатяеНа Шгзиз ер.

N = 40 N=40 тапсиз N = 80

р = 0.055 р = 0.055 н и »Оо Кч р = 0.111

СгурШсЫ-гопотий gr. (к/есШ N = 40 р = 0.055

Рис. 1. Таксономическое дерево для видового состава макрозообентоса из гидробиологической пробы (уч. 5, р. Сок, 1998 г.). Кружки жирным шрифтом на вертикальных линиях - классификационные уровни, не выделенные для соответствующих групп гидробионтов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Комплексный анализ различных метрик биоразнообразия проводился по материалам гидробиологической съемки, выполняемой в течение ряда лет на 13 станциях наблюдения, расположенных на всем протяжении р. Сок (длина 375 км), которая является не зарегулированной равнинной рекой ГГ-ГУ класса качества (Особенности пресноводных..., 2011). Всего по результатам 97 проб макрозообентоса было обнаружено 277 видов и таксономических групп донных организмов. С учетом гидрологических характеристик по продольному профилю реки было выделено девять биотопически однородных участков, на каждом из которых было выполнено примерно одинаковое количество гидробиологических проб 9-11. Для проведения расчетов были сформированы матрицы N В и Р размерностью 9 х 277, которые включали суммарные значения численности N и биомассы Б1 особей каждого /-го вида, а также их относительные доли р1 от общей численности бентосных организмов во всех пробах, взятых на каждом участке.

Для каждого из 277 видов было сделано систематическое описание по 11 таксономическим уровням: вид ^ род ^ триба ^ подсемейство ^ семейство ^ подотряд ^ отряд ^ подкласс ^ класс ^ подтип ^ тип. Выделение трибы в качестве отдельного уровня определялось тем, что

122 вида относились к семейству СЬ1гопош1ёае, для которого эта градация имеет важное самостоятельное значение. Пример таксономического дерева для видового состава одной из 97 выполненных проб макрозообентоса представлен на рис. 1

В качест

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком