СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2009, том 23, № 4, с. 293-298
ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
УДК 612.843.1
ИЗМЕНЕНИЕ УСТАНОВКИ ГЛАЗ У КОТЯТ С ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО ВЫЗВАННЫМ ДИВЕРГЕНТНЫМ КОСОГЛАЗИЕМ
© 2009 г. С.В. Алексеенко, П.Ю. Шкорбатова, Е.Е. Белоушко
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, 199034,Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6 Санкт-Петербургский государственный университет 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 E-mail: binocularity@yandex.ru
Поступила в редакцию 29.01.2009 г.
У десяти котят 13-16 дней c экспериментально вызванным унилатеральным дивергентным косоглазием фотографическим методом исследовали установку глаз до 5-6 мес возраста. Оценивали расстояние между отражениями источника света на роговицах и между центрами зрачков при наведении взора животного на удаленные предметы.
У интактных животных наблюдали относительно быстрое (до 60-65-го постнатального дня) смещение глаз от изначально дивергентного положения до положения, характерного для взрослых. У пяти оперированных кошек (группа I) динамика установки глаз не отличалась от нормы. У остальных кошек (группа II) выявлено увеличение продолжительности процесса установки глаз до 80-100 постнатальных дней. К концу этого периода у двух животных оперированный глаз практически достиг положения нормы, у трех животных глаз был отклонен на 5-15 °и в дальнейшем его положение не менялось. Содружественный зрачковый рефлекс в оперированном глазу у четырех животных группы I наблюдали уже в трехмесячном возрасте, а у четырех животных группы II восстановление рефлекса произошло к 5-6 мес. Обнаружено, что поврежденная медиальная прямая глазная мышца у всех котят заново частично прикреплена к глазному яблоку. Сделано заключение, что продолжительность периода установки глаз у котят с экспериментально вызванным дивергентным косоглазием ограничена 80-100 постнатальными днями и зависит от срока восстановления поврежденной глазной мышцы.
Ключевые слова: кошка, дивергентное косоглазие, установка глаз, зрачковый рефлекс.
ВВЕДЕНИЕ
Экспериментальной моделью косоглазия, возникающего у пациентов с парезом и параличом глазодвигательных мышц, служат животные с повреждением латеральной или медиальной внешних мышц глаза. В этих случаях глаза не могут совершать согласованные движения, что приводит к значительным нарушениям работы зрительных и моторных структур мозга.
В исследованиях на животных показано, что при рассечении сухожилий глазной мышцы (тенотомия) в раннем постнатальном возрасте наблюдается постепенное смещение оперированного глаза в сторону нормального положения, причем более значительное при дивергентном косоглазии, чем при конвергентном ^ге1еапи ^ а1., 1993).
При дивергентном косоглазии направление возвратного движения глаза в медиальную сторону совпадает с направлением постнатального смещения обоих глаз у интактных животных, которое показано в многочисленных исследованиях у котят (Sherman, 1972; Olson, Freeman, 1978; von Grunau, 1979; Schoppmann, Hoffmann, 1985). Предполагается, что конвергенция оптических осей глаз в раннем возрасте обусловлена разной скоростью роста сетчатки и глазного яблока (Olson, Freeman, 1978). Такое смещение можно рассматривать и как продолжение онтогенетического процесса фронтализации положения глаз, необходимого для бинокулярного зрения. По данным нейрофизиологических исследований диспаратность рецептивных полей бинокулярных нейронов в разных полях
коры не превышает 3—4° (Barlow et al., 1967; Pettigrew, Dreher, 1987). Это указывает на важность близкого расположения в коре проекций объекта, наблюдаемого обоими глазами, для формирования таких бинокулярных нейронов. В случае необходимости корректировка положения проекций может осуществляться в критический период развития животных путем изменения положения зрительных осей глаз. Очевидно, что при этом учитывается информация, поступающая из зрительной и глазодвигательной систем.
К настоящему времени неизвестно, насколько период естественной установки глаз перекрывается с критическим периодом изменения положения глаз при косоглазии. В данной работе детально изучали изменение положения глаз у котят с экспериментально вызванным унилатеральным дивергентным косоглазием.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование проведено на десяти кошках с унилатеральным дивергентным косоглазием и четырнадцати контрольных животных. Экспериментальная работа выполнена согласно "Правилам проведения работ с использованием экспериментальных животных", утвержденных приказом МЗ СССР № 755 от 12.08.1977 г. и закону "О защите животных от жестокого обращения", гл. IV, ст. 10, 4679-II ГД от 01.12.1999 г.
Экспериментальное косоглазие у котят было вызвано рассечением сухожилия прямой медиальной мышцы одного глаза, что приводило к отклонению глаза в темпоральную сторону. Операцию проводили на 13—16-й постнатальный день под наркозом (кетамин 30 мг/кг, ксилазин 10 мг/кг, внутримышечно) с применением местной анестезии (новокаин 0.5%). Животных выращивали в нормальной зрительной среде.
Установку положения глаз определяли фотографическим методом (von Grunau, 1979; Sireteanu et al., 1993). Цифровой фотокамерой LUMIX DMC-FZ20 с расстояния 100 см делали снимки глаз животных, привлекая их внимание к стимулам, расположенным на расстоянии более 50 см позади фотоаппарата. Всех животных фотографировали в одной и той же установке при интенсивном освещении. Выше уровня глаз котят была помещена ли-
Таблица. Возраст, в котором оценивали установку глаз у контрольных животных
Код Возраст, день
животного 35 40 45 50 55 60 65 >150
H1 x
H2 x x x x x x
H3 x x x x x
H4 x
H5 x
H6 x x x x x
H7 x x x x x
H8 x x x x x
H9 x
H10 x
H11 x
H12 x
H13 x
H14 x
нейка. Животных фотографировали 13—16 раз с интервалом в 7—10 дней, начиная с 35-40-го постнатального дня. Контрольных котят из разных пометов и в разном возрасте фотографировали от одного до 6 раз (таблица).
По фотографиям при помощи программ Corel PHOTO-PAINT X3 и CorelDRAW X3 определяли значения коэффициента установки глаз К (Sireteanu et al., 1993)
К = ББ/ЗЗ,
где ББ — расстояние между бликами света на роговицах, ЗЗ — расстояние между центрами зрачков. Согласно данным работы Бишопа с соавторами (Bishop et al., 1962), через центр зрачка проходит оптическая ось глаза, совпадающая с его осью симметрии, а блик на роговице глаза в норме у взрослых кошек при наведении взора на удаленные предметы указывает на положение предполагаемой зрительной оси глаза, проходящей через area centralis.
Для построения графиков возрастных изменений установки глаз использовали данные о минимальном значении К (максимальное разведение глаз), полученном в фотосъемке дня. Для контрольных животных построен график усредненных значений К (р < 0.05).
У оперированных котят, начиная с трехмесячного возраста, проверяли наличие со-
ИЗМЕНЕНИЕ УСТАНОВКИ ГЛАЗ У КОТЯТ
295
дружественного зрачкового рефлекса. Для этого при помощи заслонки меняли освещенность сетчатки одного глаза и наблюдали изменения размеров зрачка другого глаза.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
У контрольных котят (рисунок а) наблюдалось относительно быстрое (до 60-65-го постнатальных дней) смещение глаз от изначально дивергентного положения (К = 0.926 ± 0.006) до положения, наблюдаемого у взрослых животных (К = 0.974 ± 0.006).
У большинства оперированных котят отклонение одного глаза в темпоральную сторону было заметно в течение 2-3 мес. Однако коэффициент К, определенный в первых фотосъемках, только у нескольких из них был ниже, чем в среднем у интактных котят того же возраста (рисунок г, ж). Эта неточность в оценке установки глаз может быть обусловлена тем, что в этом возрасте зрачки глаз еще расширены, роговица и хрусталик недостаточно прозрачны и, кроме того, трудно привлечь внимание котят к удаленному стимулу (Sherman, 1972; Bonds, Freeman, 1978; Freeman et al., 1978; Sherman, Spear, 1982).
В дальнейшем наблюдались два варианта изменений установки глаз.
У пяти котят (I группа) динамика установки глаз не отличалась от нормы (рисунок б, в). У остальных животных (II группа) выявлено увеличение продолжительности процесса установки глаз до 80-100 постнатальных дней. К концу этого периода у двух животных оперированный глаз практически достиг положения нормы (рисунок г, д), у трех животных наблюдалось отклонение глаза на 5-15° (рисунок е, ж). В тех случаях, когда у котят группы II стабилизировалось отклоненное положение глаза, площадь под кривой, вычисленная от уровня К = 0.93, в возрастном диапазоне от 40 до 120 дней не перекрывалась с соответствующей площадью у интакт-ных животных (1728 ± 484 и 2585 ± 370 усл. ед. соответственно).
Таким образом, при дивергентном косоглазии, вызванном тенотомией медиальной прямой глазной мышцы, происходит смещение отклоненного глаза в сторону нормального положения, при этом длительность вос-
становительного периода у разных животных различна.
В результате морфологического контроля, проведенного у животных в возрасте 5,5— 6 мес, было выяснено, что отсеченная медиальная прямая мышца глаза заново частично приросла к глазному яблоку вблизи места ее обычного крепления у края роговицы (девять кошек) или глубже — на уровне прикрепления мышц-ретракторов (одна кошка). Иннервация медиальной прямой глазной мышцы осуществляется глазодвигательным нервом III, в составе которого в глазницу входит и парасимпатический нерв из ядра Эдингера-Вестфаля, локализованного в среднем мозге и обеспечивающего содружественную работу мышц-сфинктеров обоих зрачков. Наличие содружественного зрачкового рефлекса глаза может свидетельствовать о восстановлении моторного входа из ядра Эдингера-Вестфаля и иннервации оперированной глазной мышцы.
У пяти котят содружественный зрачковый рефлекс в оперированном глазу отсутствовал до пятимесячного возраста. При изменении освещенности сетчатки интактного глаза размер зрачка оперированного глаза не менялся, однако при изменении освещенности сетчатки оперированного глаза наблюдалось рефлекторное изменение размеров зрачка интактного гл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.