ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2009, том 59, № 5, с. 593-597
= ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.822.3 + 612.825.5
ИЗМЕНЕНИЯ МОЩНОСТЕЙ РИТМОВ ЭЭГ КОРЫ КОШКИ ПРИ ОБУЧЕНИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СИГНАЛОВ АКУСТИЧЕСКОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ
© 2009 г. Ю. О. Фокина, А. М. Куличенко, В. Б. Павленко
Кафедра физиологии человека и животных и биофизики Таврического национального университета
им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина, e-mail:fokina1985@mail.ru Поступила в редакцию 23.12.2008 г. Принята в печать 28.04.2009 г.
В хронических опытах на двух бодрствующих кошках исследовали динамику отношения спектральных мощностей бета- и тета-ритмов, а также активность нейронов дофаминергической системы вентрального тегментума во время сеансов обратной связи по ЭЭГ. Тренинги проводили по разработанной модели, в которой уровень звукового сигнала, подаваемого животному, уменьшался при увеличении отношения спектральных мощностей бета- и тета-ритмов ЭЭГ, зарегистрированных в лобном отведении. В контрольной серии изменения уровня звукового сигнала не зависели от текущей ЭЭГ Показано, что соотношение спектральных мощностей бета- и тета-ритмов изменяется при проведении сеансов обратной связи за счет увеличения спектральной мощности бета-ритма и снижения спектральной мощности тета-ритма. Такие изменения сопровождаются увеличением активности предполагаемых дофаминергических нейронов вентрального тегментума.
Ключевые слова: дофаминергические нейроны, вентральный тегментум, ЭЭГ, биологическая обратная связь, отношение мощностей бета- и тета-ритмов, нейрофидбэк.
Changes in the Power of Cat EEG Rhythms during Training with Acoustic Feedback Signals
Yu. O. Fokina, A. M. Kulichenko, V. B. Pavlenko
Vernadsky National University of Taurida, Simferopol, Ukraine, e-mail:fokina1985@mail.ru
Dynamics of power relation between beta and theta rhythms and activity of dopaminergic neurons in the ventral tegmentum were studied in chronic EEG biofeedback experiments in two waking cats. EEG biofeedback training was based on a developed scheme, in which the level of a presented sound signal decreased if the ratio of power of beta and theta rhythms recorded in the frontal area increased (due to the increase in the beta-rhythm power and decrease in the power of the theta rhythm). These changes were accompanied by the increase in the activity of tegmental neurons presumably dopaminergic.
Key words: dopaminergic system, ventral tegmental area, EEG, biofeedback, ratio between the power of the beta and theta rhythms, neurofeedback.
В настоящее время методика обратной связи (ОС) по характеристикам ЭЭГ все чаще используется для лечения синдрома нарушения внимания и гиперактивности. При этом для коррекции нарушений проводятся тренинги ЭЭГ — ОС на увеличение бета-ритма и снижение тета-ритма ЭЭГ, которые улучшают уровень произвольного внимания и само-
контроль у детей [1, 2, 12]. Согласно модели М. Малоне [13], важную роль в патогенезе синдрома дефицита внимания с гиперактивностью играет нарушение баланса влияния дофаминергических (ДА) и иных аминерги-ческих систем на нейроны неокортекса. Исходя из этого, предполагают, что эффекты сеансов ЭЭГ — ОС обеспечиваются стабилиза-
цией таких влияний [1, 12]. Однако экспериментальных работ, подтверждающих эти предположения, проведено не было. Поэтому целью настоящего исследования явился анализ изменений ЭЭГ и активности ДА-нейронов вентрального тегментума (ВТ) при проведении сеансов ЭЭГ — ОС, направленных на увеличение различий соотношения спектральных мощностей (СМ) бета- и тета-ритмов ЭЭГ. Такие экспериментальные исследования позволяют оценить конкретные механизмы формирования эффектов тренингов ЭЭГ - ОС.
МЕТОДИКА
Исследования были выполнены на двух бодрствующих кошках массой 2.5-4 кг. Животных предварительно оперировали под общим наркозом и вживляли в мозг направляющую канюлю, через которую с помощью микроманипулятора подавался микроэлектрод для отведения нейронной активности, к области, имеющей стереотаксические координаты АР3 - АР4; Ы1 - Ы2; Н4 - Н5 [14], где расположена область ВТ ЭЭГ отводили мо-нополярно, активный электрод располагали на кости черепа над лобной областью коры (над полем 6 ипсилатерального полушария), референтный электрод - в той же области контралатерального полушария. Через 57 дней после операции приступали к экспериментам с параллельной регистрацией импульсной активности нейронов ВТ и отведением ЭЭГ при проведении сеансов ЭЭГ -ОС. Во время экспериментов кошки находились в гамаке в состоянии спокойного бодрствования. Для отведения активности отдельных нейронов использовали подвижный электрод, который представлял собой серебряный микропровод (диаметр 12 мкм) в стеклянной изоляции (диаметр 70 мкм) с кончиком, косо заточенным подобно инъекционной игле. Сопротивление микроэлектрода составляло 0.8-1 МОм. После усиления сигнал поступал на вход звуковой карты компьютера (частота оцифровки 4 х 104 Гц). Исследуемые нейроны расценивали предположительно как ДА-клетки на основании описанных в литературе электрофизиологических критериев, позволяющих различить разряды ДА- и не-ДА-нейронов: относительно низкая частота фоновой активности (1-8 имп/с), полифазность и большая продолжительность (2.5-5.0 мс) потенциалов
действия, локализация клеток в области ВТ ствола мозга [9]. ЭЭГ регистрировали с помощью электроэнцефалографа "Вю8сгур1 В8Т-112" (Германия), сигнал от которого через лабораторный интерфейс SDI-ADC16-16 поступал на вход компьютера с частотой оцифровки 200 Гц. Выделяли основные ритмы ЭЭГ, в том числе тета (4-7 Гц) и бета (1430 Гц).
Сеансы ЭЭГ - ОС проводили по следующей схеме: регистрация фоновых показателей (1-я минута), подача звукового сигнала ОС ("белый" шум, 2-я - 6-я минута), последействие (7-я минута). Управляемым параметром являлась интенсивность "белого" шума, которая менялась в зависимости от отношения СМ бета-ритма к СМ тета-ритма (в пределах 70-80 дБ), при этом чем больше было значение данного соотношения, тем меньшую громкость имел "белый" шум (сеансы действия, экспериментальная серия). Вначале животное обучали управлять ритмами ЭЭГ и проводили 50-70 сеансов без регистрации импульсной активности. Затем приступали к проведению сеансов, при которых параллельно регистрировали ЭЭГ и нейронную активность ВТ. После 7-10 таких сеансов начинали проводить сеансы плацебо (контрольная серия). В этой серии уровень громкости звукового сигнала не был связан с паттерном текущей ЭЭГ и представлял собой звуковой сигнал одной из записей, которые были сделаны ранее при проведении сеанса действия. При записи активности каждого нейрона стремились проводить один сеанс действия и один сеанс плацебо. При этом, если во время регистрации активности одного нейрона проводили сначала сеанс действия, а затем сеанс плацебо, то при записи импульсной активности следующего нейрона первым проводили сеанс плацебо. Такая экспериментальная модель была разработана для того, чтобы показать разницу в реакции одних и тех же нейронов на звуковой сигнал, который менялся хаотично или зависел от рисунка текущей ЭЭГ животного, и одновременно оценить возможный вклад активности исследуемых ДА-нейронов в формирование эффектов ОС.
Данные эксперимента фиксировались в памяти компьютера и в последующем обрабатывались. СМ ритмов ЭЭГ вычисляли с помощью быстрого преобразования Фурье. Нейронную активность оценивали, подсчитывая количество потенциалов действия в
единицу времени. Экспериментальные данные суммировались для каждой минуты. С каждым животным работали 2—3 мес. После проведения экспериментов животных усыпляли и для контроля области отведения нейронной активности по общепринятой методике изготавливали срезы мозга. Дальнейшую обработку экспериментальных данных проводили с использованием однофакторно-го дисперсионного анализа (ANOVA). Исходя из принципов гуманности наше исследование ограничено проведением опытов на двух животных.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Зарегистрирована активность 45 нейронов (которые на основании указанных выше критериев были предположительно отнесены к ДА-клеткам), проведено 45 сеансов действия и 31 сеанс плацебо. Результаты исследований показали, что в экспериментальной серии уровень отношения СМ бета-ритма к СМ те-та-ритма, начиная со второй половины сеанса, возрастал по сравнению с контрольными значениями (рисунок, А). Такой прирост достигал значимого уровня на 5-й и 6-й минутах. На 7-й минуте сохранялась тенденция к повышению отношения СМ бета-ритма к СМ тета-ритма ЭЭГ по сравнению с контролем.
Такое изменение соотношения СМ было связано с увеличением СМ бета-активности в составе ЭЭГ. Для данного частотного диапазона колебаний ЭЭГ статистически значимые изменения (увеличение относительно контроля) проявлялись на 5-й, 6-й и 7-й минутах (рисунок, Б). СМ тета-ритма, в противоположность динамике СМ бета-ритма, на протяжении ЭЭГ — ОС уменьшалась. Однако такие изменения проявлялись в основном на уровне тенденции и были статистически значимыми только на 5-й минуте (рисунок, В).
Активность исследованных ДА-нейронов при проведении сеансов ЭЭГ — ОС увеличивалась (рисунок, Г). Статистически значимые изменения относительно контроля проявлялись на 6-й и 7-й минутах. При этом обращает на себя внимание схожесть динамики СМ бета-ритма и активности ДА-нейронов ВТ на протяжении сеансов ЭЭГ — ОС.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Полученные в нашем исследовании данные относительно изменений ЭЭГ согласуются с результатами исследований не только на животных, но и на человеке. Ф. Амзика с соавт. [8] показали возможность обучения кошек генерировать быстрые (20—50 Гц) осцилляции при выработке инструментального условного рефлекса. В этих экспериментах кошки пространственно избирательно увеличивали генерацию групп быстрых осцил-ляций в моторной коре (поле 4) до 140%. В работах В.А. Гринь-Яценко с соавт. [1, 2] показано, что в течение 4-минутных периодов тренинга испытуемым удавалось повысить показатель отношения мощности бета1-рит-ма к мощности колебаний остальной части спектра ЭЭГ на 30—100%. Установлено, что повышение э
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.