УДК 574.24(595.792)
ИЗМЕНЕНИЯ ТЕНДЕНЦИИ К ДИАПАУЗЕ В ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ ПОКОЛЕНИЯХ ЛАБОРАТОРНЫХ ЛИНИЙ ТРИХОГРАММ (HYMENOPTERA, TRICHOGRAMMATIDAE): ЭНДОГЕННЫЕ ИЛИ ЭКЗОГЕННЫЕ?
© 2015 г. C. Я. Резник, Н. П. Вагина, Н. Д. Войнович
Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: reznik1952@mail.ru Поступила в редакцию 13.02.2014 г.
Изменчивость тенденции к диапаузе в последовательных поколениях лабораторных линий, разводимых в постоянных условиях, была обнаружена у многих видов насекомых и клещей, но экспериментальная оценка важности эндогенного и экзогенного компонентов этой изменчивости, насколько известно, не проводилась. Мы провели такое исследование с 12 последовательными поколениями лабораторных линий Trichogramma telengai Sor. и T. principium Sug. et Sor. Тенденцию к диапаузе оценивали по доле потомства, диапаузирующего при температурах 13, 14 и 15°С. Изменения тенденции к диапаузе в последовательных поколениях разных линий одного вида были тесно скоррелированы, но межвидовая корреляция также была весьма значительной, что практически исключает эндогенные (видоспецифичные) факторы в качестве основной причины наблюдаемых изменений. Данные, полученные при различных фото-термических условиях содержания исследуемых линий и их потомства, также коррелировали, свидетельствуя о том, что случайные отклонения температуры и длины дня от заданных установок не являются существенной причиной изменений доли диапаузирующих особей. По-видимому, наблюдаемые различия в тенденции к диапаузе между поколениями исследованных видов трихограмм определяются преимущественно влиянием каких-то неконтролируемых внешних факторов. Это не исключает возможность участия эндогенных процессов, но свидетельствует о необходимости критического пересмотра всей имеющейся информации о "спонтанной" динамике тенденции к диапаузе в последовательных поколениях лабораторных линий насекомых и клещей.
Ключевые слова: диапауза, изменчивость, эндогенные факторы, фотопериод, температура, Trichogramma
Б01: 10.7868/80044513415040133
Многочисленные виды рода Trichogramma ^Ъз^. (Иушепор1ега, Тг1ско§гаштайёае) широко используются для биологической борьбы с вредными насекомыми и, кроме того, представляют собой удобные объекты для лабораторных исследований. Поэтому факторы окружающей среды, влияющие на индукцию диапаузы, изучены у этих мельчайших паразитоидов-яйцеедов весьма подробно. Известно, что низкая температура во время развития эмбрионов и личинок данного поколения — основной фактор, индуцирующий зимнюю диапаузу стадии предкуколки трихо-грамм, а при околопороговых температурах доля диапаузирующих особей зависит от длины дня и — в меньшей степени — от температуры, воспринимаемой куколками и имаго материнского и предшествующих ему поколений (Заславский, Умаро-ва, 1981; Сорокина, Масленникова, 1986, 1987;
Сорокина, 1987, 2010; Zaslavski, Umarova, 1990; Boivin, 1994; Laing, Corrigan, 1995; Резник, Кац, 2004; Reznik et al., 2008; Резник, 2011). Такое взаимодействие прямых и опосредованных материнским влиянием фототермических реакций свойственно также и ряду других видов насекомых (Данилевский, 1961; Тыщенко, 1977; Заславский, 1984; Tauber et al., 1986; Виноградова, 1991; Den-linger, 2002; Saunders et al., 2002; Саулич, Волко-вич, 2004).
Однако и при разведении лабораторных линий разных видов трихограмм в условиях постоянной температуры и длины дня доля диапаузирующего потомства значительно варьирует, причем размах этих изменений нередко превышает обнаруживаемый в опытах эффект воздействия контролируемых факторов внешней среды (Заславский, Ума-рова, 1981; Май Фу Кви, Заславский, 1983; Соро-
кина, 1987; Zaslavski, Umarova, 1990; Войнович и др., 2003, 2013; Reznik et al., 2012; Voinovich et al., 2013). Более того, длительные наблюдения показали, что не только доля диапаузирующих особей, но и другие важные биологические параметры трихограмм (плодовитость, продолжительность жизни, доля заражающих самок) также варьируют в последовательных поколениях лабораторных линий, разводимых в постоянных условиях (Заславский, Май Фу Кви, 1982; Сорокина, 1983; Чернышев и др., 1986; Резник и др., 1996; Schmuck et al., 1996; Hoffmann et al., 2001). Аналогичные изменения доли диапаузирующих особей и других показателей репродуктивной активности были отмечены в рядах последовательных поколений некоторых других видов насекомых и клещей, содержащихся в константных лабораторных условиях (Разумова, 1967; Гейспиц, Симоненко, 1970; Гейспиц и др., 1974, 1978; Виноградова, Богданова, 1980; Кипятков, Шендерова, 1990; Виноградова, 1991; Разумова, 1995). Эти данные вошли в монографии и учебники (Заславский, 1984; Виноградова, 1991; Чернышев, 1996; Saunders et al., 2002; Саулич, Волкович, 2004). Следует, впрочем, заметить, что "константные условия" в большинстве вышеупомянутых исследований сводились к поддержанию постоянной температуры и длины светового дня. Поэтому, как предполагал, например, В.Б. Чернышев (1996), хотя авторы и называли исследуемые процессы "эндогенными", не исключено, что определенную роль в их индукции играли какие-либо внешние факторы. Однако специальная экспериментальная оценка относительной важности "эндогенного и экзогенного компонентов" динамики тенденции к диапаузе в лабораторных линиях насекомых и клещей, насколько нам известно, ни разу не проводилась. Более того, практически во всех упомянутых выше исследованиях была использована одна или (реже) несколько линий одного вида, причем смена поколений в этих линиях не была синхронной, в то время как для выявления эндогенного и экзогенного компонентов изменчивости необходимо сравнение синхронно развивающихся линий разных видов.
Такое исследование и было проведено нами на двух видах трихограмм: Trichogramma telengai Sor. и T. principium Sug. et Sor. Прямые, материнские и пра-материнские фото-термические реакции, регулирующие диапаузу, ранее были детально изучены у обоих видов (Сорокина, 1987; Войнович и др., 2003; Резник, Кац, 2004; Reznik et al., 2008, 2011, 2011a; Резник и др., 2011; Вагина и др., 2012; Reznik et al., 2012). Известно, в частности, что пра-материнское влияние на диапаузу потомства, которое, по мнению Заславского (1984) лежит в основе эндогенных процессов в последовательных поколениях, у T. principium выражено отно-
сительно сильно, а у T. telengai — очень слабо (Voinovich et al., 2013).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе были использованы лабораторная линия T. telengai, происходящая от особей, собранных в Московской обл., и лабораторная линия T. principium, происходящая от особей, собранных в Чимкентской обл. Казахстана. Обе линии происходили от особей, собранных более 20 лет тому назад, и до опыта их на протяжении десятков поколений разводили на яйцах зерновой моли (Sitotroga cerealella Oliv.) при длине светового дня 18 ч и температуре 20°С.
В начале опыта были случайным образом выбраны 2 самки каждого из 2 видов, которые стали основательницами четырех линий. Яйца зерновой моли, зараженные самками-основательницами T. telengai, были случайным образом распределены между двумя фотопериодическими режимами (длины дня 12 и 18 ч при температуре 20°С), а потомство самок-основательниц двух линий T. principium развивалось при той же температуре, но только в условиях короткого дня (12 ч). Таким образом, всего в опыте участвовали 4 линии T. telengai, различающиеся самками-основательницами и фотопериодическими режимами разведения, и 2 линии T. principium, различающиеся самками-основательницами. При 20°С преимагинальное развитие T. telengai длится 18—19 дней, а T. principium — 19—20 дней. Поэтому для синхронизации вылета двух видов яйца зерновой моли, зараженные самками T. principium, сразу после потемнения (трихограммы в этот момент находились на стадии предкуколки) 3 дня инкубировали при той же длине дня (12 ч), но при температуре 25°С, после чего развитие продолжалось при 20°С.
По этой методике все 6 линий разводили на протяжении 3 поколений, пока численность каждой линии не достигла более чем 1000 особей, после чего был начат собственно опыт. Для этого вылетевшим имаго каждой линии на 4 ч предоставили для заражения 8 карточек с яйцами зерновой моли (около 500 яиц на каждой карточке), после чего карточки разделили, положили в отдельные пробирки и поровну распределили по двум температурным режимам (20 и 25°С), причем длина дня оставалась той же, при которой ранее поддерживали данную линию. Таким образом, каждую линию разделили на 8 сублиний, в дальнейшем поддерживаемых в двух разных температурах, а в общей сложности в опыте участвовали 32 сублинии T. telengai и 16 сублиний T. principium.
В каждой из этих 48 сублиний на протяжении 12 поколений оценивали тенденцию потомства к диапаузе. Для этого в пробирку с вылетевшими имаго через 4 ч после включения света в камере
0 50 100 150 200
Время, дни
Динамика доли диапаузирующего потомства в 12 последовательных поколениях лабораторных линий Tri-chogramma telengai и Trichogramma principium, разводимых при разных фототермических условиях. Приведены средние ранжированные доли диапаузирующего потомства в каждом поколении (чем выше ранг, тем больше доля диапаузирующего потомства) и ошибки среднего. Данные по двум линиям одного вида и по трем температурным режимам развития потомства ранжированы отдельно и затем объединены (n = 72). Отсчет времени (в днях) начат с момента вылета первого поколения каждой линии. А — линии T. telengai, содержавшиеся в условиях короткого дня (12 ч); Б — линии T. telengai, содержавшиеся в условиях длинного дня (18 ч), В — линии T. principium, содержавшиеся в условиях короткого дня (12 ч). 1 — линии, содержавшиеся при температуре 20°С; 2 — линии, содержавшиеся при температуре 25°С.
помещали блок из 9 карточек, на каждую из которых было наклеено около 100 яиц зерновой моли. После 2 ч заражения, всегда проходившего при температуре 25°С, эти блоки карточек (потомство для теста на диапаузу) извлекали из пробирок и помещали туда новые карточки, содержащие около 500 яиц зерновой моли на каждой (потомство для следующего поколения линии).
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.