ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 3, с. 372-375
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 591.181.1
ИЗМЕНЕНИЯ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ СОМАТОСЕНСОРНОЙ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА БЕЛЫХ КРЫС В УСЛОВИЯХ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА
© 2007 г. Л. Н. Дьячкова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: mantei@yandex.ru Поступила в редакцию 01.06.2006 г.
Впервые в мировой практике проведено изучение головного мозга млекопитающих животных, зафиксированного во время космического полета на борту американской космической лаборатории "Спейслаб-2". Основные различия в ультраструктуре соматосенсорной коры мозга животных, зафиксированной в условиях микрогравитации и после приземления животных, заключаются в увеличении в условиях Земли количества дегенерирующих пресинаптических аксонных терминалей. Это, по-видимому, является результатом воздействия резкого увеличения афферентной импульса-ции, поступающей в кору мозга во время и после приземления.
Модельные исследования на животных углубляют понимание механизмов влияния условий космического полета на организм космонавтов и астронавтов (Slenzka, 2003). Адаптация организма к микрогравитации тесно связана с адаптивными возможностями нервной системы и ее наиболее высоко организованного отдела - коры головного мозга. Предшествующие электронно-микроскопические исследования позволили выявить структурные характеристики адаптивных изменений коры головного мозга крыс, находившихся в условиях космических полетов различной продолжительности на борту биоспутников Космос-1667, 1887, 2044 и американской космической медико-биологической лаборатории "Спейслаб-1" (Dyachkova,1991; Krasnov, Dyachkova, 1990).
Однако во всех проведенных ранее экспериментах исследован мозг животных, находившихся после приземления не менее 2-48 ч под воздействием силы гравитации Земли. Поэтому обнаруженные изменения структур мозга могут быть результатом как влияния микрогравитации, так и послеполетного воздействия силы притяжения Земли. Последнее приводит к резкому увеличению поступающей в мозг проприо- и экстероцептивной импульсации и развитию острого гравитационного стресса у животных, в той или иной степени адаптировавшихся к микрогравитации. Впервые в мировой практике мы исследовали изменения ультраструктуры соматосенсорной коры головного мозга, зафиксированной во время космического полета.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследовали кору мозга белых крыс самцов линии Спрейг-Доули, находившихся в 14-суточ-ном космическом полете на борту корабля "Ко-
лумбия" (STS-58) по программе полета космической медико-биологической лаборатории США "Спейслаб-2". Соматосенсорная кора мозга этих животных была зафиксирована сразу после их де-капитации в условиях микрогравитации на 13-е сут полета (полетная группа), а также через 5-6 ч (послеполетная группа) и через 14 сут после окончания полета (группа послеполетной адаптации). Для сравнения изучена кора мозга крыс наземного контроля. Начальная фиксация коры мозга крыс полетной группы выполнена американскими астронавтами в 2.5%-ном растворе глютарово-го альдегида. Последующая обработка исследуемой ткани (для материала полетной группы проведенная после его возвращения на Землю) соответствует методике, используемой ранее (Дьячкова, 1978). При заливке в аралдит кусочки мозга ориентировали таким образом, чтобы затем получить тонкие фронтальные срезы, проходящие через все слои коры. Срезы изучали в электронном микроскопе ХЕМ5 при увеличении Х5000-20000. При качественном исследовании в каждой группе крыс изучали соматосенсорную кору мозга пяти животных, по три блока ткани на каждое. При количественном исследовании для каждой из четырех групп взяты по три особи, для каждой из которых изучено по три блока ткани. На экране микроскопа для каждого из этих блоков ткани в нейропиле ГГ-ГУ слоев коры рассмотрели по 100 нервных терминалей подряд, определив относительное содержание терминалей разного типа в %.
При статистической обработке данные по каждому блоку ткани считали единицей вариабельности (для каждой группы изученных животных п = 9). Для каждого типа терминалей проведены парные сравнения их содержания в коре жи-
Относительное количество аксонных терминалей разных типов в соматосенсорной коре крыс четырех групп, % (среднее ± стандартное отклонение)
Терминаль Контроль Микрогравитация 12 сут Через 5-6 ч после полета Через 14 сут после полета
С пониженной функциональной активностью 19.2 ± 6.1 32.4 ± 8.7 4.7 ± 2.6 10.1 ± 4.1
С умеренной функциональной активностью 40.6 ± 12.4 25.2 ± 8.6 15.9 ± 2.7 24.2 ± 4.6
С высокой функциональной активностью 34.9 ± 5.8 21.8 ± 5.9 39.2 ± 6.1 35.7 ± 3.9
Колбы роста 3.0 ± 2.1 18.8 ± 5.4 22.8 ± 5.5 13.8 ± 3.4
Дегенерирующие по темному типу 1.2 ± 1.3 1.9 ± 1.8 17.4 ± 4.4 16.1 ± 2.3
вотных каждой экспериментальной группы с контролем; значимость различия оценивали по критерию Манна-Уитни. Поскольку каждый показатель был использован в трех разных сравнениях, то пороговый критерий метода был изменен посредством введения поправки Бонферрони (вместо а = 0.05 приняли а = 0.017).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При электронно-микроскопическом исследовании соматосенсорной коры головного мозга, зафиксированной в условиях космического полета, выявлены изменения ультраструктуры нейронов, межнейронных контактов, глии и сосудов. Наиболее выражены изменения структурных компонентов системы межнейронных связей, изменения относительного количественного соотношения которых представлены в таблице. Интерпретация этих изменений основана на результатах функциональной классификации ультраструктурных характеристик сложных синаптических комплексов, составляющих мор-фо-функциональные блоки в системе межнейронных контактов (Дьячкова, 1978, 1980).
В коре мозга животных, зафиксированной в условиях микрогравитации, ультраструктура значительной части исследованных пресинаптических аксонных терминалей, образующих аксо-дендрит-ные и аксо-шипиковые синапсы в нейропиле П-ГУ слоев коры мозга, свидетельствует о понижении их функциональной активности по сравнению с контролем (р < 0.001). Для таких "светлых" терминалей характерны низкая электронная плотность матрик-са, незначительное содержание синаптических пузырьков и невысокая электронная плотность пре- и постсинаптических мембран синаптических контактов, образованных данными структурами.
В некоторых пресинаптических аксонных тер-миналях обнаружены признаки дегенерации. При этом в терминалях, дегенерирующих по светлому типу, наряду с описанными выше признаками, выявлены мембранные включения типа цитолизом
и миэлиноподобных телец, а также фрагментиро-ванные и лизирующиеся митохондрии. В ряде случаев дегенерирующие пресинаптические ак-сонные терминали и прилежащий к ним участок постсинаптического дендрита окружены отростками глиальных клеток.
Часть аксонных терминалей дегенерируют по темному типу и представляют собой на срезах единый электроноплотный конгломерат, в котором могут быть различимы отдельные синаптические пузырьки и митохондрии. Число таких терминалей незначительно и близко к таковому в коре мозга крыс контрольной группы (р > 0.30). Кроме того, на ультратонких срезах коры мозга животных, зафиксированной в условиях микрогравитации, количество колб роста аксонов увеличено по сравнению с контролем (р < 0.001), а также выявляются формирующиеся синапсы на различных стадиях развития. Ультраструктура некоторой части звездчатых и пирамидных нейронов ГГ-ГУ слоев коры мозга свидетельствует о повышении их функциональной активности (увеличено количество свободных и связанных рибосом, плотных митохондрий и число элементов аппарата Гольджи). Ультраструктура больших пирамидных нейронов V слоя коры, как правило, соответствует невысокой функциональной активности этих клеток. Кроме того, на срезах коры мозга животных этой группы как в нейропиле, так и у поверхности нейронов ГГ-ГУ слоев коры отчетливо видно увеличение плотности расположения отростков глиальных клеток (главным образом олигодендроцитов). В V слое коры глиальные элементы, как правило, контактируют с наружной мембраной больших пирамидных нейронов. В поверхностных слоях мозга животных, зафиксированных в условиях микрогравитации, несколько повышена плотность расположения капилляров.
На ультратонких срезах коры мозга крыс, зафиксированной через 5-6 ч после окончания 14-су-точного космического полета, как и во всех предыдущих исследованиях ультраструктуры коры мозга после приземления (Дьячкова, 1980; Котляр, 1986),
374
ДЬЯЧКОВА
значительно увеличена функциональная активность большинства терминалей (p < 0.001) и постоянно выявляется много аксонных терминалей, дегенерирующих по темному типу. Число таких терминалей в несколько раз превышает таковое в коре мозга животных, исследованных в условиях микрогравитации (p < 0.001). Локализация и плотность распределения отростков глиальных клеток и капилляров сходны с тем, что наблюдается в коре мозга, зафиксированной в условиях микрогравитации. Одновременно резко снижено количество терминалей с пониженной функциональной активностью, в сравнении как с контролем, так и с корой мозга крыс, фиксированной в условиях космического полета (p < 0.001).
Результаты изучения соматосенсорной коры головного мозга крыс через 14 сут после приземления указывают на некоторое уменьшение отличий от контроля для трех типов терминалей из пяти по сравнению с таковыми через 5-6 ч после приземления. Это соответствует началу процесса восстановления ультаструктурных характеристик данного отдела коры.
Таким образом, электронно-микроскопическое изучение соматосенсорной коры мозга, зафиксированного в условиях микрогравитации, в основном подтверждает данные исследований, проведенных на коре мозга животных, находившихся в космическом полете с фиксацией коры мозга после приземления (Dyachkova, 1991; Kras-nov, Dyachkova, 1990). Наблюдаемые изменения ультраструктуры соматосенсорной коры мозга в условиях микрогравитации развиваются вследствие дефицита афферентации, приводящего к реорганизации системы межнейронных контактов как за счет резкого понижения и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.