ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 3, с. 302-310
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ^^^^^^ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
ИЗМЕНЕНИЯ ВЫЗВАННОГО БЕТА-РИТМА В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ УСТАНОВКИ НА ЭМОЦИОНАЛЬНОЕ ВЫРАЖЕНИЕ ЛИЦА В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ НА РАБОЧУЮ ПАМЯТЬ
© 2012 г. И. А. Яковенко, М. К. Козлов, Е. А. Черемушкин
Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности
и нейрофизиологии РАН, Москва, e-mail: ivnd@mail.ru Поступила в редакцию 11.10.2011 г. Принята в печать 29.02.2012 г.
В двух сериях экспериментов, в каждой по 35 здоровых испытуемых, проведено исследование изменений бета-ритма (14—25 Гц) на стадиях формировании и тестирования установки на негативное выражение лица в условиях повышения нагрузки на рабочую память. Нагрузкой служили задачи определения местоположения целевого стимула или опознание псевдослов/слов. Результаты сравнивали с полученными в таких же опытах без нагрузки. ЭЭГ анализировали с помощью вейвлет-преобразования. Рассматривали изменения среднего уровня коэффициента вейвлет-преобразования, а также максимумов коэффициентов и их латентных периодов у испытуемых на разных стадиях эксперимента. Вклад бета-ритма, его мощностных показателей, во время действия установки на эмоциональное выражение лица при усилении нагрузки на рабочую память существенно увеличивается по сравнению с заданием без нагрузки: растет средний уровень коэффициента вейвлет-преобразования на стадии тестирования установки, максимумы коэффициента вейвлет-преобразования в пробах при правильном распознавании, а также латентные периоды максимумов.
Ключевые слова: когнитивная установка, восприятие лицевой экспрессии, опознание лицевой экспрессии, правильное и ошибочное опознание, нагрузка на рабочую память, вейвлет-анализ ЭЭГ, вызванная активность, бета-ритм.
Additional Memory Load Causes Changes in Induced EEG Beta-Rhythm in Experiments with a Visual Set Formed to Facial Expression
I. A. Y&kovenko, M. K. Kozlov, E. A. Cheremushkin
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: ivnd@mail.ru
Subjects were divided into two equal groups 35 healthy subjects each. Formation of the visual set to facial emotion recognition was supplemented with two types of additional task: either visuospatial (to find a target stimulus among others) or verbal (to tell a word from a pseudoword). The results of the experiments were compared to those obtained in similar experiments without the memory load. Changes in the EEG beta rhythm during visual set forming and testing were studied. The EEG was analyzed by wavelet transformation. Changes in the mean level, maximum and latency of the maximum of wavelet coefficient were rated at different stages of the experiment. All these characteristics for the beta rhythm were higher in experiments with both types of additional memory load as compared to those without the memory load.
Keywords: cognitive set, facial expression perception, facial expression recognition, correct and erroneous recognition, working memory load, EEG wavelet transform, induced activity, beta-rhythm.
Общепризнано, что бета-ритм имеет преимущественно корковое происхождение [23], но в последние годы обнаружено, что в его генерации могут принимать участие и другие мозговые структуры. При активном поведении животного в пирамидных клетках области СА1 гиппокампа регистрируется активность в бета-диапазоне (15—20 Гц), его характеристики могут определяться нейромодулирующими влияниями, в частности при введении серото-нина [9]. Исследования гиппокампа in vitro показали связь между бета- и гамма-колебаниями при повышении возбуждения в реци-прокно функционирующих сетях области СА1 [26]. Показано, что бета-колебания регистрируются одновременно с гамма-осцилля-циями, причем колебания в бета диапазоне совпадают с каждым вторым или третьим колебаниями гамма-ритма [25].
Высказывается мнение, что механизмы, лежащие в основе быстрых колебаний (20—80 Гц), определяются свойствами как самих нейронов коры и таламуса, так и внутрикорковыми и таламо-кортикальными взаимодействиями [16, 23].
Существуют данные, свидетельствующие о том, что нейроны, разряжающиеся с высокой частотой, локализованные в корковых слоях со 2-го по 6-й и проецирующиеся в та-ламус, могут генерировать и синхронизировать бета- и гамма-ритмы. Это происходит за счет объединения корковых и таламических генераторов этих быстрых колебаний [10, 23].
Исследования спектров мощности корковых потенциалов при формировании установки на эмоционально негативное выражение лица выявило снижение мощности потенциалов в полосе частот 1—20 Гц и параллельный ее рост в полосе 21—60 Гц по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. Наибольшие межрегионарные различия отмечены в диапазонах 2—7 и 41—60 Гц, а наименьшие в диапазоне 14—20 Гц [1, 2].
Процессы обучения, внимания, памяти сопровождаются изменениями бета-ритма [11, 15, 17, 18, 20, 24]. Было обнаружено увеличение синхронности бета-ритма между префронтальной и височной корой при повторных предъявлениях зрительных стимулов, которое рассматривается как эффект прайминга [13].
Электроэнцефалографические исследования мозговой активности человека, а именно спектральных и амплитудных характеристик альфа- и тета-ритмов, показало их значимый
вклад в формирование и действие установки на эмоциональное выражение лица [6] указанного типа. Высказано предположение об участии и взаимодействии таламо-корти-кальной и кортико-гиппокампальной систем в данном мозговом процессе. Возникает закономерный вопрос, какое значение имеют изменения бета-ритма в процессе формирования и актуализации подобной установки. Поскольку бета-ритм сопровождается изменениями активности не только в коре, но и в таламусе и гиппокампе, то возможные его изменения могут свидетельствовать об участии этих структур мозга в изучаемом феномене. Интересно сопоставить изменения бета-ритма с изменениями альфа- и тета-ритмов, играющими важную роль в процессе формирования и актуализации установки [3, 5, 8]. Это тем более интересно, что выявлены изменения когерентности в бета-диапазоне в лобных и височных областях коры больших полушарий при действии установки на эмоциональное выражение лица по данным предстимуль-ной ЭЭГ [6]. Остается открытым вопрос о роли других параметров бета-ритма: его мощности и временных характеристиках, зарегистрированных в постстимульный период. Использование вейвлет-преобразования для анализа ЭЭГ [19, 21, 22] дает возможность определить частоту отдельных компонентов вызванной активности (пиков), разделить их во времени и охарактеризовать их временные параметры. В настоящей работе изучали показатели среднего амплитудного уровня и максимальные значения вызванной активности.
Задачей исследования являлось изучение вызванных (induced) амплитудно-временных характеристик бета-ритма коры больших полушарий мозга человека при различных видах нагрузки (зрительно-пространственная и вербальная) на рабочую память и сопоставление этих характеристик при ошибочных и правильных опознаниях лицевой экспрессии на стадии тестирования установки на эмоциональное выражение лица.
МЕТОДИКА
Испытуемые. Исследовали 35 здоровых людей (19 женщин) в возрасте 21.9 ± 0.8 года при вербальной нагрузке на рабочую память, а также при дополнительной зрительно-пространственной задаче — 35 (17 женщин) в возрасте 22.6 ± 0.6 года. Все испытуемые — студенты, аспиранты и научные сотрудники.
Стимулы. В центре монитора SVGA ("Сам-сунг", Корея), находившегося на расстоянии 70 см от глаз испытуемого, на темно-сером фоне одновременно предъявляли два кадра с изображением лица одного и того же человека, взятые из атласа [12]. Размер каждого кадра был 60 х 45 мм. На стадии формирования установки слева предъявляли лицо с "сердитым" выражением, справа — то же лицо с нейтральным, "спокойным" выражением; на стадии тестирования предъявляли два кадра того же лица c нейтральным выражением. Расстояние от центра экрана до внутреннего края каждого изображения 4 мм. Время экспозиции 350 мс. В качестве вербального дополнительного задания спустя 1 с после экспонирования лиц на экране испытуемому предъявляли тест на опознание стимулов по методике "нейтрального шрифта" [7]. Использовали отдельные пятибуквенные стимулы (высота букв 3 см, цвет — зеленый на темно-сером фоне). На стадии формирования установки предъявляли псевдослова, составленные из букв латинского алфавита, на стадии тестирования — общеупотребительные русские слова, составленные из букв, совпадающих по написанию с латиницей. Длительность экспозиции 1 с. С паузой 1 с после экспонирования псевдослова/слова в центре экрана появлялось зеленое световое пятно диаметром 3 мм, длительность свечения 2 с. Паузы между комплексами стимулов составляли 4—7 с и менялись в случайном порядке. В серии опытов с дополнительной зрительно-пространственной задачей после лиц предъявлялась таблица, состоящая из изображений буквы "Т" зеленого цвета и пустых ячеек (пробелов). В таблице было три колонки по шесть строк каждая, состоящих из 2—4 букв. Только одна буква в таблице — красного цвета — была целевой. Испытуемый должен был определить ее местоположение: в каком столбце и вверху (3 верхние строки) или внизу (3 нижние строки) таблицы она находится. При этом все интервалы времени совпадали с интервалами в серии опытов с вербальной задачей.
Процедура исследования. Испытуемый находился перед монитором компьютера в кресле в затемненной звукозаглушающей экранированной комнате, имеющей связь (микрофон — динамик) с помещением, в котором находился экспериментатор. На стадии формирования установки 15 раз последовательно предъявляли комплексный стимул:
сначала изображения лиц с разной эмоциональной экспрессией (одновременно: слева — "сердитое" лицо, справа — нейтральное) и далее: псевдослово в первой серии опытов, таблицу с целевой буквой — во второй. На стадии тестирования установки, которая следовала непосредственно после стадии формирования, 30 раз экспонировали другой ко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.