ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 5, с. 521-530
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ;
ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.821.6
ИЗМЕНЯЕТ ЛИ ОТБОР ЛИСИЦ НА ДОМЕСТИКАЦИЮ И АГРЕССИВНОСТЬ ИХ СПОСОБНОСТЬ КОНЦЕНТРИРОВАТЬ ВНИМАНИЕ И ФОРМИРОВАТЬ ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НАВЫК?
© 2014 г. И. А. Мухамедшина, А. В. Харламова, Л. Н. Трут
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, e-mail: aden_66@mail.ru Поступила в редакцию 17.09.2013 г.
Принята в печать 03.03.2014 г.
У лисиц, прошедших многолетний отбор на доместикационное и агрессивное поведение, исследовали способность концентрировать внимание на объекте пищевого подкрепления, скорость уга-шения внимания при отсутствии подкрепления, а также скорость выработки двигательного навыка. Максимальное время, в течение которого животное может концентрировать взгляд на источнике пищевого подкрепления, достоверно выше у лисиц, отбиравшихся на усиление агрессивной реакции на человека. В ходе экспериментов в группе ручных лисиц были выделены две подгруппы, различающиеся по уровню проявления эмоциональных и двигательных реакций — "спокойные" и "возбудимые". "Спокойные" ручные животные в тесте на угашение сохраняли внимание дольше, чем "возбудимые" и агрессивные (число взглядов, направленных на источник подкрепления было больше у ручных "спокойных"). В тесте на скорость выработки двигательного навыка ручные лисицы были более успешны, чем агрессивные (ручные "спокойные" на уровне тенденции, ручные "возбудимые" — высокодостоверно). Обсуждаются возможные причины выявленных различий.
Ключевые слова: лисицы, доместикация, агрессивность, концентрация внимания, угашение внимания, двигательный навык.
Does the Selection of Fox for Tame and Aggressive Behavior Changes their Ability to Focus Attention, and Training the Motor Skills?
I. A. Mukhamedshina, A. V. Kharlamova, L. N. Trut
Institute of Cytology and Genetics, Siberian Division, Novosibirsk, e-mail: aden_66@mail.ru
Foxes long time selected for tame and aggressive behavior were compared on ability to focus attention on the object of food reinforcement. Attenuation of this behavior and rate of training for motor skills also has been examined. Maximal duration of eye focusing was significantly higher in aggressive foxes, in comparison with tame ones. Our experiments allowed divide the group of tame foxes into two subgroups "calm" and "emotional", on the base of emotionality and motor activity during tests. Features of behavior of these two subgroups steadily differed in all tests. "Calm" tame foxes at the extinction test continued the trained skill longer than "emotional" and aggressive ones. Tame foxes were more successful than aggressive in the training for motor skills. The possible reasons of the data obtained are discussed.
Keywords: foxes, domestication, aggression, focusing of attention, attenuation, motor skills. DOI: 10.7868/S0044467714050086
Эволюционные последствия исторической доместикации, вызвавшие морфофи-зиологическую трансформацию видов, вовлеченных в этот процесс, со времен Дарвина и до наших дней вызывают большой интерес
эволюционистов и генетиков [Darwin, 1883; Diamond, 2002]. В настоящее время этот вопрос становится предметом молекулярных исследований [Goodrich, Wiener, 2005; Wayne, von Holdt, 2012]. Различные морфологиче-
ские изменения у животных в процессе доместикации хорошо документированы [Clutton-Brock, 1997; Kruska, 1988]. Эволюционным изменениям поведения домашних животных хотя и уделяется внимание, но до сих пор остается дискуссионным вопрос — влияет ли генетический отбор по социальному поведению, действующий в процессе доместикации животных, на их когнитивные способности. Иными словами, существует ли генетическая связь между параметрами социального и когнитивного поведения? Существуют литературные данные, указывающие на то, что когнитивные способности выше у животных, выращенных природой, чем у их собратьев, выращенных в антропогенной среде [Lindqvist, Jensen, 2009; Poletaeva et al., 1993]. Однако есть свидетельства того, что в решении ряда когнитивных задач более успешны доме-стикаты. В первую очередь это касается задач, решение которых связано с социальным взаимодействием между экспериментатором и животным. Например, собаки превосходят волков в поиске спрятанной пищи, в условиях, когда можно воспользоваться социальной подсказкой (жестом), данной животному человеком; волки, даже выращенные с рождения рядом с человеком, не в состоянии воспринять подсказку о местонахождении спрятанной пищи [Hare et al., 2002]. Более успешное решение домашними животными задач показано и в других работах [Васильева, 1991; Плюснина и др., 2007; Lewejohann et al., 2010; Powell, Morris, 1968; Stuermer, Wfetzel, 2006]. По-видимому, успешность в решении когнитивных задач диким или домашним животным в большой степени зависит от экспериментальной ситуации и характера самой задачи [Kruska, 1988; Lindqvist, 2009]. Аналогичные различия в решении когнитивных задач обнаруживают два близких вида обезьян — социально толерантные бонобо и более агрессивные шимпанзе: в серии тестов бонобо более успешны в решении задач, связанных с социальными взаимодействиями, тогда как шимпанзе лучше решают задачи на использование инструментов [Herrmann et al., 2010]. Можно предположить, что у диких видов отбор "подхватывает" гены, отвечающие за поведенческую адаптацию к разнообразным (постоянно меняющимся) факторам природной среды, в то время, как успешность доместикации в значительной степени определяется успешно -стью адаптации к факторам антропогенной социальной среды, т.е. среды, создаваемой
человеком. Принципиальный вопрос состоит в том, как влияет отбор по поведению на успешность решения различных когнитивных задач, т.е. на генетическую основу общих, а не специфических когнитивных способностей. Целью настоящей работы было исследовать последствия отбора в двух противоположных направлениях (доместикаци-онное или агрессивное поведение по отношению к человеку) на когнитивные способности лисиц. Эти способности в значительной степени определяются способностью животных концентрировать и переключать внимание с одних адаптивно важных факторов на другие, действующие в данный момент, а также скорость формирования связей между этими факторами. Поэтому нами были выбраны такие адаптивно важные параметры поведения как концентрация внимания, уга-шение выработанного поведения и решение задачи с помощью двигательного навыка. Задача настоящего исследования состояла в анализе этих параметров когнитивных способностей на модельных популяциях доме-стицированных и агрессивных лисиц, созданных в Новосибирском Институте цитологии и генетики. Широко известен уникальный эксперимент Трайона (Тгуоп, 1940, цит. по [Трут, 1978]), демонстрирующий эффективность прямого отбора на когнитивные способности (линии "умных" и "глупых" крыс). Мы же в настоящем исследовании ставим целью оценить коррелированные эффекты отбора на социальное (доместика-ционное) поведение на когнитивные способности. Работы, посвященные влиянию доместикации на когнитивные способности животных, хотя и есть, но до сих пор на этот вопрос нет однозначного ответа. Мы предполагаем провести серию экспериментов для сравнения когнитивных способностей доме-стицированных, агрессивных и не подвергавшихся специальному отбору по поведению ("диких") лисиц. Настоящая работа представляет первый этап исследования.
МЕТОДИКА
Место проведения работы и животные — объект исследования
Работа проводилась на экспериментальной ферме ИЦиГ СО РАН (Новосибирск), где в течение более 50 лет ведется направленный отбор серебристо-черных лисиц (вариация окраски рыжей лисицы обыкновенной,
Vulpes vulpes) как на дружелюбное отношение к человеку, характерное для домашних животных, так и на усиление эмоционально-отрицательных агрессивных реакций на человека, свойственных диким животным [ТгШ е! а1., 2009]. В результате такого генетического отбора были созданы уникальные популяции доместицированных и агрессивных лисиц. Доместицированные, или ручные лисицы прошли не менее 50 поколений отбора, агрессивные — не менее 40 поколений отбора. Кроме того, на экспериментальной базе ИЦиГ СО РАН отдельно поддерживается популяция "диких" лисиц, не подвергающихся направленному отбору по поведению, которые не были объектом данного исследования. Генетическая природа изменений в поведении, произошедших в процессе экспериментальной доместикации лисиц, хорошо документирована как селекционными [Беляев, 1972; Трут, 1980], так и современными моле-кулярно-генетическими методами [Кикекоуа е! а1., 2011]. Выбор лисицы в качестве объекта обусловлен, во-первых, ее систематической близостью к первому из одомашненных видов — собаке, являющейся к тому же признанной "вершиной доместикации". Поскольку до начала экспериментальной доместикации лисица прошла этап первичного стихийного отбора на способность жить в клеточных условиях звероводческих хозяйств, это существенно сократило сроки ее экспериментальной доместикации и позволило за короткий по историческим масштабам отрезок времени создать популяцию лисиц, характеризующуюся поведением, близким к поведению домашней собаки. Поэтому доме-стицированные лисицы как модель очень удобны для изучения влияния одомашнивания на самые разные аспекты поведения. В наше исследование были включены молодые самцы в возрасте 6—7 месяцев из селекционируемых популяций. Всего в тестах участвовало 24 ручных животных и 21 агрессивное животное. Тестирование проводили в августе—октябре 2010 и 2011 гг. В этот период года все лисята содержатся в шэдах в одинаковых индивидуальных клетках. Все процедуры ухода идентичны для доместицированных и агрессивных животных, для минимизации онтогенетических влияний. Поскольку использованные в работе методические подходы были основаны на положительном пищевом подкреплении, все тесты проводили после суточной пищевой депривации. Перед проведением
теста поведение животных из доместицирован-ной и агрессивной популяций предварительно протестировали по стандартной методике оценки экспрессии как дружелюбного, так и агрессивного
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.