научная статья по теме ИЗОЛИРОВАННЫЕ ГОЛЬЦЫ РОДА SALVELINUS (SALMONIDAE) ИЗ ОЗЁР КАЛЬДЕРЫ УЗОН НА КАМЧАТКЕ. I. ГОЛЕЦ ОЗЕРА ДАЛЬНЕЕ Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗОЛИРОВАННЫЕ ГОЛЬЦЫ РОДА SALVELINUS (SALMONIDAE) ИЗ ОЗЁР КАЛЬДЕРЫ УЗОН НА КАМЧАТКЕ. I. ГОЛЕЦ ОЗЕРА ДАЛЬНЕЕ»

УДК 597.553.2.574.32

ИЗОЛИРОВАННЫЕ ГОЛЬЦЫ РОДА SALVELINUS (SALMONIDAE) ИЗ ОЗЁР КАЛЬДЕРЫ УЗОН НА КАМЧАТКЕ. I. ГОЛЕЦ ОЗЕРА ДАЛЬНЕЕ

© 2014 г. Е. В. Есин, Н. С. Мюге, О. О. Коваль*, Ю. В. Сорокин

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва *Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — КамчатНИРО, Петропавловск-Камчатский E-mail: esinevgeniy@yandex.ru Поступила в редакцию 17.04.2013 г.; после доработки — 25.11.2013 г.

Для гольцов рода Salvelinus из ультраолиготрофного кратерного оз. Дальнее характерна увеличенная по сравнению с проходной мальмой S. malma голова с длинными челюстями и большой жаберной крышкой, низкое тело с высоким хвостовым стеблем и сдвинутыми вперёд короткими брюшными плавниками, большое число чешуй в боковой линии и лучей в непарных плавниках. От материнской популяции мальмы озёрных гольцов также отличают большая длина свободной части верхнечелюстной кости, меньшая ширина крышечных костей и узкий подвесок. Полиморфизм мтДНК понижен, уникальные гаплотипы контрольного региона D-loop не выявлены. Озёрные гольцы доживают до 11 лет, достигая длины 47 см и массы 820 г. Нерест осенний, происходит на склоне дна вблизи устья единственного впадающего в озеро ручья. Численность нерестовой группировки составляет немногим более 1000 особей, её пополняет молодь, ушедшая в раннем возрасте на нагул в ручей с лимитированными ресурсами, тогда как более многочисленная озёрная молодь до полового созревания не доживает. Основными источниками пищи взрослых гольцов в летние месяцы становятся планктонные ракообразные, имаго насекомых и собственная молодь.

Ключевые слова: гольцы Salvelinus, изолированная популяция, озёрная мальма S. malma, Узон, оз. Дальнее, Кроноцкий заповедник, Камчатка.

DOI: 10.7868/S0042875214060046

Мальма 8аЬг11п№ та1та — самый широко распространённый на Камчатке вид рыб. Этот лосось захватывает все возможные пресноводные местообитания за счёт чрезвычайной экологической пластичности и способности к реализации разнообразных вариантов жизненной стратегии (Савваитова, 1989). На полуострове описаны несколько группировок озёрных и озёрно-речных гольцов. Среди них "букет" форм Кроноцкого озера (Викторовский, 1978), хищник (белый голец) и бентофаг оз. Азабачье (Савваитова и др., 1992; Глубоковский, 1995), малотычинковые гольцы Верхнеавачинских озёр (Маркевич, 2011), голец оз. Ушковское (Буторина и др., 2009) и другие. Изучение путей обособления многочисленных озёрных популяций камчатской мальмы далеко от завершения, часто не ясна степень репродуктивной изоляции форм. В связи с этим определённый интерес представляют относительно простые случаи формообразования с полной географической изоляцией популяций. В частности, две изолированные группировки гольцов обнаружены в озёрах кальдеры Узон, относящихся к бассейну р. Шумная в Кроноцком заповеднике (Аверин, 1948). Первая населяет кратер-

ное озеро, вторая — верховья озёрно-речной системы, отделённые от мест нагула и размножения типичной мальмы 50-метровым водопадом. Гольцы — единственные представители ихтиофауны кальдеры.

Цель работы — выявление биологических особенностей мальмоидного гольца из бессточного оз. Дальнее и его сравнение с проходной восточно-камчатской мальмой.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изолированная популяция гольца населяет ультраолиготрофное оз. Дальнее, расположенное в восточной части кальдеры Узон (рис. 1) на территории Кроноцкого биосферного заповедника. Водоём находится на высоте 700 м над уровнем моря в мааре (взрывном кратере), сформированном раннеголоценовым извержением. Озеро диаметром 0.93 км (площадь водного зеркала 2.8 км2) имеет ярко выраженную литораль и склон, глубина достигает 45 м в 100 м от берега; максимальная глубина — около 50 м. Пляж и литораль сложены пемзовым гравием с примесью песка, глубже дно образовано неокатанными лавовыми глыбами,

Рис. 1. Схема расположения оз. Дальнее (координаты: 54°30'27'' с.ш. 160°2'24'' в.д.) и водной сети бассейна р. Шумная.

пространство между которыми заполнено плотными глинистыми отложениями. По центру озера возвышается небольшой остров — лавовый останец.

Обследование водоёма провели 20—27.08.2010 и 02.08—02.09.2011. В августе в прибрежье вода прогревалась до 21°С, но на глубине 10 м и глубже сохранялась температура 8—10°С. Прозрачность воды составляла не менее 12 м, мутность — 1.0 г/м3, рН = 7.5. Насыщенность воды кислородом на глубине — около 110%, у поверхности — до 130%. Минерализация воды повышалась от 5.8 мг/л у поверхности до 9.3 мг/л у дна. По наблюдениям сотрудников Кроноцкого заповедника, в начале ноября озеро полностью покрывается льдом, от которого освобождается лишь в начале июля.

В водоём впадет единственный постоянный ручей длиной 2.5 км с меженным расходом в устье 0.1 м3/с. Ручей отделён от водной сети кальдеры

выраженным водоразделом высотой до 30 м. Русло водотока в верхнем и среднем течениях горное, порожистое, в нижнем — полугорное, с протоками, многочисленными древесными заломами и промоинами. Температура ручьевой воды в августе колебалась от 6.5 до 11 °С, мутность была минимальна, рН = 7.1, минерализация составляла 16 мг/л. Содержание валового (органического) фосфора и азота в воде ручья достигало соответственно 0.074 (0.047) мг/л и 0.62 (0.52) мг/л, что в 2.5 раза выше, чем в поверхностном слое озера.

В ручье гольцов ловили сачком-ловушкой с входным отверстием 0.9 х 0.9 м, в озере — неводом и сетями. Обловы 10-метровым мальковым неводом провели в прибрежье по 25% периметра водоёма. Численность молоди определяли в ходе серий повторных неводных обловов ^ррт, 1956) и визуальных учётов. Сетями ловили на трёх удалённых друг от друга участках озера с различным

характером свала дна, используя комплект из четырёх 20-метровых придонных сетей с ячеёй 18, 22, 27 и 32 мм. Порядок поочерёдно устанавливали на ночь вдоль берега на глубинах 1.5—4.0 м (дважды), 6—10 и 30—40 м с экспозицией 10—12 ч. Подобный алгоритм лова позволил оценить численность гольцов в озере (Курношенко, Лугарев, 1985; Есин и др., 2009). При её расчёте приняли, что период смены направления прямолинейного движения при "диффузном" поисковом (кормовом) перемещении гольцов составляет 0.75 с (Blackwell, 1997), а вероятность прохождения рыбы из зоны облова через полотно сетного порядка равна 1. Коэффициент уловистости с учётом небольшой величины уловов для всех сетей составлял около 0.8, коэффициент селективности для мелкоячеистых сетей приближался к 0.9, для крупноячеистых — к 0.7.

Всего выловили 148 экз. молоди и 55 взрослых рыб, у которых определили длину по Смитту (FL), массу тела (общую и без внутренностей), пол, упитанность по Кларк, стадию зрелости гонад (Мурза, Христофоров, 1991) и возраст (по левым сагиттальным отолитам). Для расчёта аллометри-ческой зависимости длины тела от пострострального радиуса отолита у 25 крупных особей оценили ширину годовых приростов. Обработку содержимого желудков выполнили по общепринятой методике (Руководство ..., 1986) у 19 экз. молоди и 49 взрослых рыб. Изучение морфологии тела по 27 пластическим признакам провели на выборках молоди 1+, преднерестовых самцов и самок (по 20—25 экз.) по схеме Правдина (1966); 9 меристи-ческих показателей исследовали у 35 экз., число билатеральных структур просчитывали с двух сторон тела. Для двусторонних признаков определили дисперсию (а! _r) и направленность (Mdl_ r) асимметрии (Романов, Ковалев, 2004). Форму хондрокрания и 17 костей черепа изучили у 8 самцов и 4 самок без нерестовых изменений согласно общепринятым методикам (Васильева, 1980; Павлов и др., 2001); помимо качественных признаков анализировали 9 промеров черепа и 33 промера покровных и висцеральных костей.

Для изучения полиморфизма митохондриаль-ной ДНК были получены последовательности контрольного региона (D-loop) от 10 экз.; ДНК выделяли стандартным солевым методом (Aljana-bi, Martinez, 1997). Для амплификации участка D-loop использовали олигонуклеотидные праймеры HN20 GTGTTATGCTTTAGTTAAGC и Tpro2 AC-CCTTAACTCCCAAAGC (Brunner et al., 2001). Для секвенирования участка D-loop использовали праймер Tpro2, секвенирование провели на автоматическом аппарате ABI 3130 с использованием набора проб BigDye v. 1.1. Обработку продуктов секвенирования и множественное выравнивание осуществляли в программе DNAStar (Lasergene

Inc.). Для представления филогенетических отношений между гаплотипами использовали метод максимальной экономии (Templeton et al., 1992), реализованный в программе TCS (Clement et al., 2000).

Озёрных гольцов сравнили с проходной маль-мой из нижнего течения рек Кроноцкого залива. На проходных рыбах выполнили тот же комплекс морфологических промеров, что и на озёрных. Численность выборок была соизмеримой (суммарно соответственно 70 и 68 экз.). Помимо собственного материала в анализе использовали результаты пластических и меристических промеров 27 экз. проходных самцов и самок, а также результаты промеров черепов 17 экз. проходных самцов из р. Кроноцкая. При сравнении выборок использовали статистические методы, доступные в R-statistics и программных пакетах Statsoft.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Образ жизни, численность. Половозрелая часть популяции включает рыб FL 35—48 (в среднем 42.1) см и массой 320—820 (540) г. Средние размеры рыб в сетных уловах 2011 г. составляют 37.3 см и 490 г. Основная часть гольцов в августе держится разрозненно у поверхности и в толще воды над глубинами 5—20 м. На глубине более 20 м рыбы не ловятся. В ночные часы гольцы подходят ближе к берегу. Их поведение вялое, неактивное. Благодаря прозрачной воде удалось примерно оценить крейсерскую скорость плавания рыб — не более 2.0—2.5 длины тела за 1 с (в среднем для озера 0.8 м/с). Зацепившись за сетное плотно краем верхней челюсти или одним плавником, большинство особей прекращали сопротивляться и оставались в таком положении до извлечения.

При расчёте численности рыб в озере площадь облова сетного порядка оценена равной 35.5— 41.0 тыс. м2. Средняя уловистость мелкоячеистых сетей составляла 0.012 экз/м2 ч

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком