УДК 597.553.2.574.32
ИЗОЛИРОВАННЫЕ ГОЛЬЦЫ РОДА SALVELINUS (SALMONIDAE) ИЗ ОЗЁР КАЛЬДЕРЫ УЗОН НА КАМЧАТКЕ. I. ГОЛЕЦ ОЗЕРА ДАЛЬНЕЕ
© 2014 г. Е. В. Есин, Н. С. Мюге, О. О. Коваль*, Ю. В. Сорокин
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва *Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — КамчатНИРО, Петропавловск-Камчатский E-mail: esinevgeniy@yandex.ru Поступила в редакцию 17.04.2013 г.; после доработки — 25.11.2013 г.
Для гольцов рода Salvelinus из ультраолиготрофного кратерного оз. Дальнее характерна увеличенная по сравнению с проходной мальмой S. malma голова с длинными челюстями и большой жаберной крышкой, низкое тело с высоким хвостовым стеблем и сдвинутыми вперёд короткими брюшными плавниками, большое число чешуй в боковой линии и лучей в непарных плавниках. От материнской популяции мальмы озёрных гольцов также отличают большая длина свободной части верхнечелюстной кости, меньшая ширина крышечных костей и узкий подвесок. Полиморфизм мтДНК понижен, уникальные гаплотипы контрольного региона D-loop не выявлены. Озёрные гольцы доживают до 11 лет, достигая длины 47 см и массы 820 г. Нерест осенний, происходит на склоне дна вблизи устья единственного впадающего в озеро ручья. Численность нерестовой группировки составляет немногим более 1000 особей, её пополняет молодь, ушедшая в раннем возрасте на нагул в ручей с лимитированными ресурсами, тогда как более многочисленная озёрная молодь до полового созревания не доживает. Основными источниками пищи взрослых гольцов в летние месяцы становятся планктонные ракообразные, имаго насекомых и собственная молодь.
Ключевые слова: гольцы Salvelinus, изолированная популяция, озёрная мальма S. malma, Узон, оз. Дальнее, Кроноцкий заповедник, Камчатка.
DOI: 10.7868/S0042875214060046
Мальма 8аЬг11п№ та1та — самый широко распространённый на Камчатке вид рыб. Этот лосось захватывает все возможные пресноводные местообитания за счёт чрезвычайной экологической пластичности и способности к реализации разнообразных вариантов жизненной стратегии (Савваитова, 1989). На полуострове описаны несколько группировок озёрных и озёрно-речных гольцов. Среди них "букет" форм Кроноцкого озера (Викторовский, 1978), хищник (белый голец) и бентофаг оз. Азабачье (Савваитова и др., 1992; Глубоковский, 1995), малотычинковые гольцы Верхнеавачинских озёр (Маркевич, 2011), голец оз. Ушковское (Буторина и др., 2009) и другие. Изучение путей обособления многочисленных озёрных популяций камчатской мальмы далеко от завершения, часто не ясна степень репродуктивной изоляции форм. В связи с этим определённый интерес представляют относительно простые случаи формообразования с полной географической изоляцией популяций. В частности, две изолированные группировки гольцов обнаружены в озёрах кальдеры Узон, относящихся к бассейну р. Шумная в Кроноцком заповеднике (Аверин, 1948). Первая населяет кратер-
ное озеро, вторая — верховья озёрно-речной системы, отделённые от мест нагула и размножения типичной мальмы 50-метровым водопадом. Гольцы — единственные представители ихтиофауны кальдеры.
Цель работы — выявление биологических особенностей мальмоидного гольца из бессточного оз. Дальнее и его сравнение с проходной восточно-камчатской мальмой.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изолированная популяция гольца населяет ультраолиготрофное оз. Дальнее, расположенное в восточной части кальдеры Узон (рис. 1) на территории Кроноцкого биосферного заповедника. Водоём находится на высоте 700 м над уровнем моря в мааре (взрывном кратере), сформированном раннеголоценовым извержением. Озеро диаметром 0.93 км (площадь водного зеркала 2.8 км2) имеет ярко выраженную литораль и склон, глубина достигает 45 м в 100 м от берега; максимальная глубина — около 50 м. Пляж и литораль сложены пемзовым гравием с примесью песка, глубже дно образовано неокатанными лавовыми глыбами,
Рис. 1. Схема расположения оз. Дальнее (координаты: 54°30'27'' с.ш. 160°2'24'' в.д.) и водной сети бассейна р. Шумная.
пространство между которыми заполнено плотными глинистыми отложениями. По центру озера возвышается небольшой остров — лавовый останец.
Обследование водоёма провели 20—27.08.2010 и 02.08—02.09.2011. В августе в прибрежье вода прогревалась до 21°С, но на глубине 10 м и глубже сохранялась температура 8—10°С. Прозрачность воды составляла не менее 12 м, мутность — 1.0 г/м3, рН = 7.5. Насыщенность воды кислородом на глубине — около 110%, у поверхности — до 130%. Минерализация воды повышалась от 5.8 мг/л у поверхности до 9.3 мг/л у дна. По наблюдениям сотрудников Кроноцкого заповедника, в начале ноября озеро полностью покрывается льдом, от которого освобождается лишь в начале июля.
В водоём впадет единственный постоянный ручей длиной 2.5 км с меженным расходом в устье 0.1 м3/с. Ручей отделён от водной сети кальдеры
выраженным водоразделом высотой до 30 м. Русло водотока в верхнем и среднем течениях горное, порожистое, в нижнем — полугорное, с протоками, многочисленными древесными заломами и промоинами. Температура ручьевой воды в августе колебалась от 6.5 до 11 °С, мутность была минимальна, рН = 7.1, минерализация составляла 16 мг/л. Содержание валового (органического) фосфора и азота в воде ручья достигало соответственно 0.074 (0.047) мг/л и 0.62 (0.52) мг/л, что в 2.5 раза выше, чем в поверхностном слое озера.
В ручье гольцов ловили сачком-ловушкой с входным отверстием 0.9 х 0.9 м, в озере — неводом и сетями. Обловы 10-метровым мальковым неводом провели в прибрежье по 25% периметра водоёма. Численность молоди определяли в ходе серий повторных неводных обловов ^ррт, 1956) и визуальных учётов. Сетями ловили на трёх удалённых друг от друга участках озера с различным
характером свала дна, используя комплект из четырёх 20-метровых придонных сетей с ячеёй 18, 22, 27 и 32 мм. Порядок поочерёдно устанавливали на ночь вдоль берега на глубинах 1.5—4.0 м (дважды), 6—10 и 30—40 м с экспозицией 10—12 ч. Подобный алгоритм лова позволил оценить численность гольцов в озере (Курношенко, Лугарев, 1985; Есин и др., 2009). При её расчёте приняли, что период смены направления прямолинейного движения при "диффузном" поисковом (кормовом) перемещении гольцов составляет 0.75 с (Blackwell, 1997), а вероятность прохождения рыбы из зоны облова через полотно сетного порядка равна 1. Коэффициент уловистости с учётом небольшой величины уловов для всех сетей составлял около 0.8, коэффициент селективности для мелкоячеистых сетей приближался к 0.9, для крупноячеистых — к 0.7.
Всего выловили 148 экз. молоди и 55 взрослых рыб, у которых определили длину по Смитту (FL), массу тела (общую и без внутренностей), пол, упитанность по Кларк, стадию зрелости гонад (Мурза, Христофоров, 1991) и возраст (по левым сагиттальным отолитам). Для расчёта аллометри-ческой зависимости длины тела от пострострального радиуса отолита у 25 крупных особей оценили ширину годовых приростов. Обработку содержимого желудков выполнили по общепринятой методике (Руководство ..., 1986) у 19 экз. молоди и 49 взрослых рыб. Изучение морфологии тела по 27 пластическим признакам провели на выборках молоди 1+, преднерестовых самцов и самок (по 20—25 экз.) по схеме Правдина (1966); 9 меристи-ческих показателей исследовали у 35 экз., число билатеральных структур просчитывали с двух сторон тела. Для двусторонних признаков определили дисперсию (а! _r) и направленность (Mdl_ r) асимметрии (Романов, Ковалев, 2004). Форму хондрокрания и 17 костей черепа изучили у 8 самцов и 4 самок без нерестовых изменений согласно общепринятым методикам (Васильева, 1980; Павлов и др., 2001); помимо качественных признаков анализировали 9 промеров черепа и 33 промера покровных и висцеральных костей.
Для изучения полиморфизма митохондриаль-ной ДНК были получены последовательности контрольного региона (D-loop) от 10 экз.; ДНК выделяли стандартным солевым методом (Aljana-bi, Martinez, 1997). Для амплификации участка D-loop использовали олигонуклеотидные праймеры HN20 GTGTTATGCTTTAGTTAAGC и Tpro2 AC-CCTTAACTCCCAAAGC (Brunner et al., 2001). Для секвенирования участка D-loop использовали праймер Tpro2, секвенирование провели на автоматическом аппарате ABI 3130 с использованием набора проб BigDye v. 1.1. Обработку продуктов секвенирования и множественное выравнивание осуществляли в программе DNAStar (Lasergene
Inc.). Для представления филогенетических отношений между гаплотипами использовали метод максимальной экономии (Templeton et al., 1992), реализованный в программе TCS (Clement et al., 2000).
Озёрных гольцов сравнили с проходной маль-мой из нижнего течения рек Кроноцкого залива. На проходных рыбах выполнили тот же комплекс морфологических промеров, что и на озёрных. Численность выборок была соизмеримой (суммарно соответственно 70 и 68 экз.). Помимо собственного материала в анализе использовали результаты пластических и меристических промеров 27 экз. проходных самцов и самок, а также результаты промеров черепов 17 экз. проходных самцов из р. Кроноцкая. При сравнении выборок использовали статистические методы, доступные в R-statistics и программных пакетах Statsoft.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Образ жизни, численность. Половозрелая часть популяции включает рыб FL 35—48 (в среднем 42.1) см и массой 320—820 (540) г. Средние размеры рыб в сетных уловах 2011 г. составляют 37.3 см и 490 г. Основная часть гольцов в августе держится разрозненно у поверхности и в толще воды над глубинами 5—20 м. На глубине более 20 м рыбы не ловятся. В ночные часы гольцы подходят ближе к берегу. Их поведение вялое, неактивное. Благодаря прозрачной воде удалось примерно оценить крейсерскую скорость плавания рыб — не более 2.0—2.5 длины тела за 1 с (в среднем для озера 0.8 м/с). Зацепившись за сетное плотно краем верхней челюсти или одним плавником, большинство особей прекращали сопротивляться и оставались в таком положении до извлечения.
При расчёте численности рыб в озере площадь облова сетного порядка оценена равной 35.5— 41.0 тыс. м2. Средняя уловистость мелкоячеистых сетей составляла 0.012 экз/м2 ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.