ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 5, с. 537-546
УДК 575.8:595.7
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ У БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ САРАНЧОВЫХ CHORTHIPPUS ALBOMARGINATUS И CHORTHIPPUS OSCHEI (ORTHOPTERA, ACRIDIDAE)
© 2007 г. В. Ю. Веденина1, Н. К. Кулыгина2, А. К. Панштин1
1Институт проблем передачи информации РАН, Москва 127994, России 2Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
Поступила в редакцию 08.12.2005 г.
У двух близкородственных видов саранчовых - СИогМррш; albomarginatus и Ch. oschei, - гибридизи-рующих в узкой контактной зоне на территории Украины и Молдавии, исследовали механизмы, обеспечивающие репродуктивную изоляцию. В этологических экспериментах в условиях равного выбора самки обоих видов проявили высокую избирательность к конспецифическим самцам (8090% конспецифических копуляций). Сравнение жизнеспособности родительских видов и гибридов в лаборатории выявило пониженную долю выплода личинок и повышенную личиночную смертность гибридов первого и второго поколений по сравнению с родительскими видами. Поведенческие эксперименты показали, что гибридные самки проявляют меньшую избирательность при выборе полового партнера, чем самки родительских видов. Выявлена асимметрия в избирательности самок и жизнеспособности гибридов. Полученные результаты свидетельствуют о наличии пре- и посткопуляционных изолирующих механизмов у С^гМррш albomarginatus и Ch. oschei. С учетом этих данных обсуждается возможная судьба гибридной зоны.
Способы установления репродуктивной изоляции, или выработки изолирующих механизмов в процессе видообразования, - одна из центральных проблем в эволюционной биологии. Принято выделять два основных класса изолирующих механизмов: "прекопуляционные" и "посткопуляци-онные" (Dobzhansky, 1937; Майр, 1974). Прекопу-ляционная изоляция возникает в результате избирательного спаривания, которое может быть побочным продуктом различных экологических (сезонных, биотопических) изменений (Harrison, Rand, 1989; MacCallum et al., 1998) и следствием полового отбора, когда конкуренция за спаривание приводит к дивергенции прекопуляционных брачных сигналов (Andersson, 1994).
Посткопуляционная изоляция обеспечивается в первую очередь за счет нежизнеспособности и стерильности гибридов (Haldane, 1922; Orr, 1996; Naisbit et al., 2002). Сравнительно недавно было показано, что прекопуляционные изолирующие барьеры могут устанавливаться быстрее посткопуляционных. Близкородственные виды, не скрещивающиеся или очень редко гибридизирующие в природе, могут успешно скрещиваться в лаборатории в отсутствие выбора и давать плодовитое потомство (Helversen, Helversen, 1975; Shaw, 1996; Monti et al., 1997; Mendelson, Shaw, 2002; Mendel-son, 2003; Saldamando et al., 2005). Однако в последние десятилетия получено много данных о существовании гибридных зон между близкородственными видами в самых разных группах живых
организмов. Гибридизирующие в природе виды являются благодатным материалом для исследования способов установления репродуктивной изоляции. Можно привести много примеров ги-бридизующих видов, у которых обнаружена избирательность спариваний, хотя и неполная, и в то же время гибриды жизнеспособны и фертильны (Панов, 1989, 1993; Крюков, Гуреев, 1997; Jiggins et al., 1997; Rolan-Alvarez et al., 1997; Bailey et al., 2004). В других случаях гибриды жизнеспособны в лаборатории, но проигрывают родительским видам в приспособленности к конкретным экологическим условиям или в успехе привлечения полового партнера (Hatfield, Schlüter, 1999; Naisbit et al., 2001). Описаны примеры, когда, напротив, отсутствует избирательность скрещиваний родительских видов, гибриды жизнеспособны и фертильны, но изолирующие механизмы работают на уровне образования зигот, а именно, яйцеклетки избирательно оплодотворяются спермой конспецифических самцов (Howard et al., 1998). Судьба гибридных зон может различаться. Например, с течением времени возможно совершенствование изолирующих механизмов путем усиления избирательности спариваний (Sstre et al., 1997; Jiggins et al., 2001), что, однако, достаточно редко удается зафиксировать и убедительно продемонстрировать. Гибридные зоны могут расширяться вследствие увеличения интенсивности гибридизации, когда процессы интрогрессии охватывают не только контактную зону, но и популяции за ее
пределами. Такие примеры описаны среди птиц (Панов, 1989; 1993), однако чаще всего не удается обнаружить не только изменения изолирующих механизмов, но и изменения пространственной структуры гибридной зоны в течение наблюдаемого периода. В таких случаях предполагают стабильность гибридной зоны, которая обеспечивается балансом между притоком чужих генов и отбором против гибридов (Блинов и др., 1993; Harrison, 1983; Barton, Hewitt, 1989; Saldamando et al., 2005).
Данная работа посвящена исследованию пре- и посткопуляционных изолирующих механизмов у двух близкородственных видов саранчовых, Chor-thippus albomarginatus (De Geer 1773) и Chorthippus oschei Helversen 1986. Ареалы этих видов достаточно широкие: Ch. albomarginatus обитает в Северной и Центральной Европе, а на востоке его ареал проходит по Сибири до Центральной Якутии и Прибайкалья. Ареал Ch. oschei тянется от Балкан до Украины (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Helversen, 1986; Vedenina, Helversen, 2003). Ch. albomarginatus и Ch. oschei морфологически сходны и издают одинаковые акустические призывные сигналы, но хорошо различаются по акустическим сигналам ухаживания. Ритуал ухаживания у этих видов очень сложен: звуковой сигнал, состоящий из нескольких элементов разной амплитудно-временной структуры, сопровождается демонстрационными движениями задних ног и антенн (Helversen, 1986; Веденина, 2005). Было обнаружено, что на территории Украины и Молдавии два вида гибридизируют в относительно узкой контактной зоне шириной около 200 км (Vedeni-na, Helversen, 2003). Однако гибридные самцы, которые издавали более или менее промежуточный сигнал ухаживания, составляли меньшинство (меньше 10%) в природных популяциях. Во всех местообитаниях гибридной зоны преобладали самцы, поющие песню того или другого родительского вида. Исследования сигналов лабораторных гибридов показали, что некоторые самцы, полученные от возвратных скрещиваний, издавали сигнал, не отличимый от родительской песни (Vedenina et al., 2007). Поэтому истинный процент гибридных особей в популяциях гибридной зоны неизвестен.
Один из основных вопросов, который встает при анализе этих данных, касается процессов, происходящих в гибридной зоне. В частности, какие изолирующие механизмы и в какой степени выработаны гибридизирующими видами? Идет дальнейшее развитие изолирующих механизмов в зоне контакта или гибридная зона относительно стабильна во времени и пространстве?
В данной работе мы исследовали, во-первых, имеется ли прекопуляционная этологическая изоляция между Ch. albomarginatus и Ch. oschei, а
именно - выявляются ли достоверные различия в предпочтениях при спаривании, если есть выбор между тем или другим видом. Во-вторых, мы исследовали, имеется ли посткопуляционная изоляция между Ch. albomarginatus и Ch. oschei. Одной из задач было изучение жизнеспособности Fx и F2 гибридов и сравнение с жизнеспособностью родительских видов в лабораторных условиях. Исследовались также способности гибридов конкурировать с родительскими видами за привлечение полового партнера при наличии выбора между гибридами и родительскими видами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Ch. albomarginatus был собран в следующих географических точках: Украина, граница Днепропетровской и Донецкой обл., 25 км западнее г. Красноармейск, дер. Каменка, пойма р. Бык, 22.VII 2000; Полтавская обл., с. Великие Соро-чинцы, 13.VII 2001; Москва, Битцевский лесопарк, 3.VII 2001; Германия, 30 км севернее г. Нюрнберг, окрестности пос. Эффельтрих, 25.VII-25.VIII 2002. Места сбора Ch. oschei -Украина, Херсонская обл., Скадовский р-н, окрестности с. Тарасовка, 18.VII 2000; Одесская обл., берег Днестровского лимана, окрестности с. Семе-новка, 8.VII 2001; Болгария, 50 км юго-западнее г. Пловдив, луг около оз. Батак, 28.VI 2002; Венгрия, провинция Бекеш, 7 км северо-западнее г. Баттонья, 16.VII 2002. Выбор географических точек был обусловлен тем, что местообитания в Германии и Болгарии лежат в зонах аллопатрии, тогда как все украинские стации находятся на границе и в области контактной зоны двух видов. В точке из Херсонской обл. были зарегистрированы гибридные сигналы, однако в поведенческих экспериментах участвовали только самцы, издающие сигнал Ch. oschei.
Для исследования жизнеспособности 15-20 особей (равное число самок и самцов) из одной географической точки помещали в садок (50 см х х 25 см х 30 см). В течение 2-4 недель совместного содержания они имели возможность копулировать и откладывать яйца в песок на дне садка. Собранные кубышки помещали в пластиковые чашки Петри (по 10-20 кубышек в чашку), наполненные влажным песком. Чашки Петри с кубышками в течение 4-6 мес находились в холодильнике при температуре +4°C, что имитировало зимнюю диапаузу. Весной яйца помещали в среду с температурой +22°C, после чего через 3-4 недели начинался выплод личинок, который длился примерно 10 дней. Подрастающих личинок помещали в пластиковые садки и кормили мятликом однолетним (Poa annua), личинкам последнего возраста и имаго давали ежу сборную (Dactylus glomerata). Световой режим 12 ч света : 12 ч темноты. Развитие от момента вылупления до стадии
имаго 4-6 недель. Сразу после линьки на имаго самок и самцов рассаживали по разным садкам для проведения поведенческих экспериментов.
После вылупления личинок вскрывали кубышки и подсчитывали неоплодотворенные яйца и погибших эмбрионов. Яйца считались неопло-дотворенными, если их содержимое было жидким и гомогенным или если яйца были твердыми или засохшими, но без эмбрионов. Суммарное число яиц в кубышках определяли после подсчета вылупившихся и погибших личинок, которых периодически вынимали из садков, и подсчета особей, достигших стадии имаго. Мы допускаем, что часть погибших личинок, особенно 1-11 возрастов, ср
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.