ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1463-1467
УДК 597.828.57.042
ИЗУЧЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ И ОСВЕЩЕННОСТИ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ
(RANA TEMPORARIA)
© 2004 г. А. Б. Ручин
Мордовский государственный университет, Саранск 430000 e-mail: sasha_ruchin@rambler.ru Поступила в редакцию 20.08.2003 г.
В лабораторных опытах повышение температуры (25°С) ускоряло личиночное развитие травяной лягушки, а повышение освещенности (в ряду 0, 100, 2500 лк) увеличивало размеры головастиков. Смертность личинок до наступления метаморфоза больше при высокой температуре и нулевой освещенности. Крупные сеголетки появлялись при температуре 21°С и освещенности 100 и 2500 лк. Предполагаются возможные механизмы гормональных процессов, контролирующих изученные характеристики.
Среди многих абиотических факторов, влияющих на личиночное развитие амфибий, температура и свет (освещенность) имеют, пожалуй, первостепенное значение. В литературе имеются многочисленные сведения о влиянии температуры на развитие некоторых видов рода Rana (Mar-tof, 1956; Wollmuth, Crawshaw, 1988; Тархнишви-ли, Манукян, 1989). Относительно светового фактора данных явно недостаточно. Встречаются лишь разрозненные и противоречивые публикации о воздействии фотопериода на личиночное развитие амфибий (Ирихимович, 1947; Топоркова, Клименко, 1977). Что касается освещенности, характер ее влияния на развитие земноводных изучен в недостаточной степени.
В известных нам работах влияние температуры и освещенности изучалось независимо друг от друга. В то же время действие этих факторов на животных, как правило, постоянно и осуществляется совместно, т.к. температуру водоемов определяет главным образом солнечная радиация (Ги-гиняк, 1987). Поскольку головастики травяной лягушки придерживаются хорошо прогреваемых мелководий, то на их развитие оказывают совокупное действие температура и освещенность. В настоящей работе мы попытались проследить ход личиночного развития травяной лягушки в разных условиях температуры и освещенности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Икра травяной лягушки получена из естественного водоема из одной кладки, которую осторожно переносили в лабораторию и инкубировали целиком при рассеянном естественном периодическом освещении (100 лк) и температуре 21°С. Для опытов отбирали одноразмерных (длина тела 3.5 мм, масса 9 мг) перешедших к активному питанию личинок на стадии 38 (Дабагян, Слепцо-
ва, 1975). Исследования проводили в двукратной повторности в аквариумах с объемом воды 25 л (размер сосудов 40 х 27 х 25 см). Плотность посадки 2 ос./л.
Изучали влияние трех режимов круглосуточной освещенности (отсутствие света - 0 лк, слабый рассеянный свет - 100 лк, сильный свет -2500 лк) и двух режимов температуры (21° - оптимум и 25°С - верхний предел) (Терентьев, 1950) в различных вариациях. Были использованы следующие варианты температуры/освещенности: 21°/0 лк, 21°/100 лк, 21°/2500 лк, 25°/0 лк, 25°/100 лк и 25°/2500 лк. Нужный терморежим обеспечивали работой терморегуляторов с точностью до 0.1-0.2°С. Необходимую освещенность создавали люминесцентными лампами (марка ЛБ), находящимися сверху на расстоянии 50 см от поверхности воды, и измеряли люксметром Ю-116. В "темноте" аквариумы закрывали непрозрачным колпаком. При этом данный вариант условно обозначали как "0 лк", т.к. освещенность на уровне тысячных долей люкса выходила за пределы чувствительности измерительного прибора.
Личинок кормили измельченными листьями крапивы и небольшими порциями сваренного вкрутую желтка куриного яйца. При этом следили за тем, чтобы корм постоянно находился в аквариумах в избытке, т.е. у головастиков имелась возможность круглосуточного потребления пищи. Длину тела, массу и стадии развития головастиков регистрировали через 7-10 дней, с началом метаморфоза - ежедневно. Ежедневно сливали 1/4 часть объема воды с одновременной чисткой аквариумов (доливали отстоянную дехлорированную воду). Статистическая обработка цифрового материала проводилась стандартными методами с использованием ¿-критерия Стьюдента, а также методом двухфакторного дисперсионного анализа (Лакин, 1990).
Таблица 1. Рост и развитие личинок травяной лягушки в разных режимах температуры/освещенности
21/0 8 48 8.3 ± 0.1 102.2 ± 1.0 38-40
15 45 10.4 ± 0.1 160.9 ± 2.8 39-42
25 44 14.2 ± 0.1 466.5 ± 8.3 44-46
21/100 8 49 8.8 ± 0.1 111.8 ± 1.2 38-41
15 48 11.3 ± 0.1 186.9 ± 3.4 40-42
25 48 15.0 ± 0.1 606.5 ± 5.7 45-48
21/2500 8 49 9.7 ± 0.1 123.2 ± 0.9 39-41
15 49 12.2 ± 0.1 244.9 ± 3.1 40-42
25 49 15.3 ± 0.1 619.0 ± 5.0 46-48
25/0 8 47 8.0 ± 0.1 93.7 ± 1.2 39-41
15 44 9.8 ± 0.1 133.2 ± 3.0 40-42
25 40 14.0 ± 0.1 450.8 ± 10.2 45-47
25/100 8 49 8.5 ± 0.1 98.5 ± 1.1 39-42
15 48 10.2 ± 0.1 158.4 ± 2.5 40-43
25 48 14.7 ± 0.1 540.2 ± 6.1 48-50
25/2500 8 48 9.2 ± 0.1 116.3 ± 2.5 40-43
15 38 11.6 ± 0.1 221.2 ± 3.5 41-44
25 0 - - -
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Приведенные в табл. 1 результаты экспериментов показывают, что личиночное развитие травяной лягушки ускорялось при температуре 25° по сравнению с развитием при 21°С. При этом в любых режимах температуры/освещенности влияние данного фактора проявлялось одинаково. Так, на 15 и 25-й день эксперимента темпы онтогенеза личинок при высокой температуре были на 1-2 стадии выше, чем при низкой (р < 0.05), независимо от светового режима. Действие освещенности на развитие травяной лягушки, в отличие от температуры, было незначительно, хотя и зарегистрирована некоторая тенденция к его ускорению при повышении интенсивности освещения.
По-иному действовали изучаемые факторы на рост головастиков. Повышение температуры приводило к снижению темпа роста особей независимо от света. На 15-й день развития при освещенности 0, 100 и 2500 лк масса головастиков при температуре 25°С составляла соответственно 133, 158 и 221 мг, тогда как при 21°С - соответственно 161, 187 и 245 мг (р < 0.05). Из приведенного приме-
ра также видно, что повышение освещенности увеличивало размеры личинок при любой из температур. В режиме с освещенностью 2500 лк длина головастиков в среднем превышала данный показатель при 0 лк на 12, при 100 лк - на 6% (р < 0.05), масса соответственно на 25 и 12% (р < 0.01).
Смертность личинок до начала метаморфоза увеличивалась при высокой температуре и нулевой освещенности (см. табл. 1). Например, в режиме 25°/0 лк отход головастиков был в 1.7 раза выше (соответственно, 10 погибших особей против 6), чем при 21°/0 лк (р < 0.05). В период с 20 по 24-й день эксперимента в режиме 25°/2500 лк наблюдалась 100%-ная смертность личинок. Гибель головастиков происходила в основном на 49-51-й стадиях развития, т.е. на самых ранних этапах метаморфоза. Видимо, чрезмерное возрастание энергетических трат в период метаморфоза при высоких температуре и освещенности, по нашим наблюдениям, приводило к истощению организма и, в конечном итоге, к смерти метаморфизиру-ющих особей. Морфологически большинство погибших личинок имели по две передние конечности и хвост на начальных этапах редукции.
В связи с ускорением темпов онтогенеза продолжительность личиночного развития и метаморфоза снижалась при высокой температуре (табл. 2). Так, в режиме 25°/100 лк первый показатель уменьшался в среднем на 1.3 суток по сравнению с вариантом 21°/100 лк. Значительное увеличение времени развития наблюдалось в темноте (в среднем на 8% выше, чем при освещенности 2500 лк, р < 0.05). Даже при высокой температуре данный показатель был равен таковому в режиме 21°/100 лк. Наибольшие размеры прошедших метаморфоз сеголеток зарегистрированы при освещенности 100 и 2500 лк и низкой температуре, т.е. коррелируют с темпом роста личинок. Смертность метаморфизирующих особей увеличивалась при высокой температуре и в темноте.
В природе ранние этапы онтогенеза травяной лягушки протекают на мелководье, в хорошо прогреваемых местах с высокой освещенностью. В глубоких затененных водоемах, где температура не превышает 15°С, развитие происходит в несколько раз медленнее (Терентьев, 1950; Банников, Денисова, 1956; Северцов и др., 1998). Таким образом, температура и освещенность неразрывно связаны между собой. При этом температура в значительной степени модифицирует скорость развития, а освещенность большей частью влияет на рост головастиков. Анализ влияния обоих факторов методом двухфакторного дисперсионного анализа показал, что наиболее значительно рост и развитие изменяет температура (р < 0.05) и в меньшей степени освещенность. Взаимодействие обоих факторов существенно не сказывается
и
О М
/ос/л яО
и 2
ипн РчнИ
н
е ° £
и л И я
й
е
ю
о с о о л с и
&
Н н
Таблица 2. Некоторые показатели метаморфоза личинок травяной лягушки в различных режимах температуры/освещенности
Режим температуры/ освещенности, °С/лк Продолжительность личиночного развития, сутки Продолжительность метаморфоза, часы Смертность метаморфизирую-щих особей, % Длина тела сеголеток, мм Масса тела сеголеток, мг
21/0 36.3 ± 0.2 69.6 ± 12.6 22.5 14.8 ± 0.1 302.5 ± 7.1
21/100 33.9 ± 0.1 52.8 ± 7.6 10.4 17.9 ± 0.1 464.5 ± 4.6
21/2500 33.6 ± 0.2 55.2 ± 8.2 12.2 17.9 ± 0.1 458.7 ± 7.0
25/0 34.0 ± 0.2 48.0 ± 9.9 22.7 14.5 ± 0.1 284.3 ± 4.9
25/100 32.6 ± 0.1 28.8 ± 5.4 14.6 15.8 ± 0.1 371.7 ± 6.8
25/2500 - - 100 - -
на показателях, что говорит о разнонаправленно-сти влияния этих факторов.
В целом наши результаты согласуются с данными Курамото (КигатоШ, 1975), который установил, что при повышении температуры у головастиков травяной лягушки на фоне ускорения развития замедляется рост. Увеличение темпов онтогенеза связано с генетически заложенной программой, по которой личинкам, обитающим в пересыхающих водоемах с высокой температурой, необходимо в короткие сроки закончить метаморфоз для более длительного периода последующего развития до первой зимовки (Северцов, Сурова, 1979). При этом размеры "низкотемпературных" сеголеток после метаморфоза больше, чем "высокотемпературных", что также было показано в ходе наших экспериментов.
Если полученные результаты по влиянию температуры легко объяснимы, то относительно действия освещен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.