МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 73, № 5, с. 659-667
== ОБЗОР =
УДК 579.24.23(047)
ИЗУЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ МИКРООРГАНИЗМОВ В ИНСТИТУТЕ МИКРОБИОЛОГИИ РАН
© 2004 г. В. К. Плакунов, Г. И. Эль-Регистан
Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва Поступила в редакцию 19.05.2004 г.
Что значит название? То, что мы называем розой, пахло бы так же хорошо, какое бы имя мы ему ни дали
В. Шекспир
Авторы умышленно использовали хорошо известную цитату, чтобы подчеркнуть условность темы настоящего обзора, вызванную двумя причинами. Во-первых, вряд ли можно назвать кого-нибудь из научных сотрудников ИНМИ РАН, который (хотя бы единожды в своей карьере) не уделил внимание данной проблеме. Соприкосновение с ней происходит даже прежде, чем искомый микроорганизм будет изолирован из природного субстрата, поскольку для этой цели обычно используют "элективные" среды, что предполагает начальную догадку о физиолого-биохимиче-ских свойствах изолируемого микроорганизма.
К счастью, в данном выпуске журнала физиоло-го-биохимические характеристики многих групп микроорганизмов (а также их сообществ) представлены в описании высококвалифицированных специалистов. Поэтому на долю авторов настоящего обзора приходится лишь рассмотрение некоторых, никем не упомянутых разделов этой неисчерпаемой проблемы.
Во-вторых, перед тем как переходить к рассмотрению конкретных научных результатов, необходимо (как ни странно это звучит) уточнить сами термины "физиология" и "биохимия", которые обычно предполагаются вполне устоявшимися. Тем не менее, авторам не представляется случайным повсеместно встречающееся сопряженное использование этих терминов (в том числе и в заглавии данного обзора) для характеристики организмов, Рассмотрение исторического аспекта соотношения этих терминов слишком далеко увело бы нас от темы данного обзора, тем более что по этому вопросу имеются подробные монографии (см., например, 1).
В действительности установить, где кончается физиологическая сущность явления и начинается биохимическая, невозможно. Например, невозможно представить себе описание и изучение фи-
зиологических явлений термофилии или галофи-лии микроорганизмов без обращения к их физико-химическим и биохимическим механизмам (механизмам стабилизации биополимеров, образования осмопротекторов и т.д.). В природных процессах не существует резких границ, а человек вводит их в основном для удобства классификации.
Поэтому и в данном обзоре мы не будем стараться четко разграничивать эти два понятия, придерживаясь точки зрения, что в полноценном научном исследовании эти аспекты проблемы должны изучаться в тесном единстве. Мы будем рассматривать исследования условий роста и развития микроорганизмов как "в основном физиологические", а исследования процессов метаболизма как "в основном биохимические", с учетом того обстоятельства, что в основе всех физиологических признаков организма лежат биохимические (генетические и т.д.) механизмы.
При всем уважении к заслугам первых руководителей Института микробиологии - академиков Г.А. Надсона и Б.Л. Исаченко, и не принижая важность проведенных ими исследований для развития общей физиологии микроорганизмов, следует признать, что основателем физиологического направления в Институте микробиологии явился академик В.Н. Шапошников, 120-летие со дня рождения которого отмечается в текущем году.
В.Н. Шапошников возглавлял подразделения физиологического направления с 1938 по 1963 гг. Сначала это был отдел бродильных микроорганизмов, а с 1943 г. - отдел технической микробиологии. В дальнейшем (с 1963 по 1981 гг.) этим отделом руководила ученица и последователь В.Н. Шапошникова профессор М.Н. Бехтерева.
Не вдаваясь в биотехнологические (по современной терминологии) достижения сотрудников этих подразделений, которые подробно рассмотрены в обзоре Е.П. Феофиловой (в этом номере
659
6*
журнала), отметим важное теоретическое обобщение, сделанное В.Н. Шапошниковым при анализе брожений - представление о двухфазности микробиологических процессов [2-4] , оказавшееся универсальной закономерностью для всех про- и эукариот, а также архей, и создавшее основу более позднего учения о "вторичных метаболитах". Вызывает восхищение прозорливость Владимира Николаевича, сумевшего проникнуть в суть явления двухфазности, несмотря на слабое развитие в то время биохимической базы.
Отдел технической микробиологии послужил своего рода материнским стволом, который, не прекращая собственного роста, давал мощные ответвления в виде новых подразделений физиологического профиля, возглавляемых прямыми и косвенными последователями В.Н. Шапошникова или, по крайней мере, учеными, испытавшими на себе его сильное влияние.
Так, в 1941 г. доктор биологических наук A.A. Имшенецкий (в дальнейшем академик и новый директор Института микробиологии) возглавил отдел растительного сырья, выделившийся из отдела бродильных микроорганизмов и позднее преобразованный в отдел экспериментальной изменчивости микроорганизмов. На конечном этапе своего существования этот отдел получил название отдела физиологии мутантов микроорганизмов.
В 1961 г. на базе лаборатории физиологии роста и развития микроорганизмов (выделившейся из отдела технической микробиологии) был создан отдел того же названия, возглавляемый членом-корреспондентом АН СССР Н.Д. Иерусалимским (позднее академиком и первым директором Пущинского Института биохимии и физиологии микроорганизмов). С 1967 г. этим отделом стала заведовать доктор биологических наук И.Л. Ра-ботнова.
В 1960 г. был организован отдел микробиологической трансформации стероидов, возглавляемый кандидатом биологических наук Г.К. Скрябиным (в дальнейшем академиком и вторым, после Н.Д. Иерусалимского, директором Института биохимии и физиологии микроорганизмов). В 1969 г. этот отдел был переименован в отдел биосинтеза ферментов микроорганизмами (заведующая - доктор биологических наук Е.Л. Рубан), а в 1983 г. он получил название отдела регуляции микробного метаболизма (заведующий - доктор биологических наук В.К. Плакунов).
Конечно, как мы уже отмечали, физиолого-биохимический подход к изучению микроорганизмов не ограничивался этими отделами, и такие исследования проводились практически во всех других научных подразделениях, о чем убедительно свидетельствуют результаты, приведен-
ные в обзорах, помещенных в этом выпуске журнала.
Авторы же данного обзора подробнее остановятся на исследовательской деятельности именно вышеперечисленных подразделений.
Под руководством А.А. Имшенецкого было выполнено множество исследований физиологии микроорганизмов, применяемых в биотехнологических процессах, что подробно описано в обзоре Е.П. Феофиловой.
Однако некоторые исследования выходили за рамки прикладной тематики, и они получили продолжение и развитие в современный период. В частности, это касается явления термофилии, подробно рассмотренного в обзоре Е.А. Бонч-Ос-моловской (данный выпуск журнала), а также процессов разложения целлюлозы, при изучении которого был удачно использован принцип изолирования микроорганизмов не на "элективных", а на "оптимальных" средах.
Удачную интерпретацию получили и работы по изучению физиологии полиплоидных и му-тантных форм микроорганизмов. В настоящее время в лаборатории хемолитотрофных микроорганизмов (заведующий лабораторией член-корреспондент РАН Г.И. Каравайко) они вылились в исследование механизмов адаптации бактерий к условиям выращивания, связанной с вариабельностью фенотипа, которая вызывается внутригеномными перестройками (доктор биологических наук Т.Ф. Кондратьева).
Другое перспективное ответвление от проблемы "физиологии мутантов" возникло в рамках отдела адаптации микроорганизмов (заведующий доктор биологических наук Ю.Н. Карасевич), с которым был объединен в 1981 г. отдел физиологии и биохимии гетеротрофных микроорганизмов. Это направление выразилось в исследовании "приучения" микроорганизмов к необычным условиям существования и трудноусваиваемым субстратам (на первых этапах использовались некоторые "неприродные" пентозы). В результате этих исследований была сформулирована концепция "подготовительного метаболизма" [5, 6]. Такой подход, без сомнения, наиболее близок к современной трактовке "адаптивного мутагенеза", хотя низкий уровень обеспеченности адекватным оборудованием не позволил глубоко проникнуть в механизмы этого явления.
Тем не менее, дальнейшее развитие этих исследований привело к формированию нового для Института микробиологии направления - изучения деградации и утилизации ксенобиотиков (пестицидов), в особенности хлоранилинов, хлор- и фторбензойных кислот (кандидат биологических наук Э.Г. Суровцева). Предварительные итоги этой работы отражены в монографии [7].
Возвращаясь к отделу физиологии мутантов, следует отметить создание еще одного направления, вызванного потребностями космической биологии, бурно развивавшейся в тот период - фи-зиолого-биохимического изучения выживания микроорганизмов в экстремальных условиях: при низких температурах и в вакууме, в условиях жесткой УФ-радиации, при низкой влажности и т.д. [8, 9]. В это же время А.А. Имшенецкий сформулировал принципы поиска жизни (земного типа) на других планетах, сохранившие определенное значение до настоящего времени [10].
Все же главным руслом, в котором струился поток физиологических исследований в 1960-е гг., являлся отдел физиологии роста и развития, возглавляемый академиком Н.Д. Иерусалимским.
Основной задачей этого коллектива была разработка принципов управляемого культивирования микроорганизмов. Этот период совпал с всемирным "бумом" в развитии теории и практики хемостатного, турбидостатного и других видов непрерывного культивирования микроорганизмов. Несмотря на отставание в экспериментальной базе, коллективу отдела удалось выполнить целый ряд пионерских исследований.
В частности, Н.Д. Иерусалимскому принадлежит концепция "узкого звена" в цепи метаболических реакций, т.е. того процесса, который даже в благоприятных для остальных процессов условиях, лимитирует общую скорость роста. Этот принцип лежит в основе приемов управления непр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.