научная статья по теме ИЗУЧЕНИЕ ПОРОГОВ ВОСПРИЯТИЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕОМЕТРИИ ФОВЕА Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗУЧЕНИЕ ПОРОГОВ ВОСПРИЯТИЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕОМЕТРИИ ФОВЕА»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 2, с. 122-129

_ ЗРИТЕЛЬНАЯ _

СИСТЕМA

УДК 612.846-08+612.843

ИЗУЧЕНИЕ ПОРОГОВ ВОСПРИЯТИЯ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ГЕОМЕТРИИ ФОВЕА

©2013 г. О.А. Вахрамеева, М.В. Сухинин1, Г.А. Моисеенко, С.В. Муравьева, С.В. Пронин, В.В. Волков1, Ю.Е. Шелепин

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН 199034 Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6 E-mail: ol.visiolab@gmail.com военно-медицинская академия 194044 Санкт-Петербург, ул. Академика Лебедева, 6

Поступила в редакцию 01.10.2012 г.

Цель исследования - сравнить индивидуальные особенности формы фовеолярной области с психофизиологическими характеристиками зрительного восприятия в условиях помехи.

Для получения размеров фовеа применен метод оптической когерентной томографии (ОКТ) сетчатки глаза. Мы использовали этот метод для определения диаметров нижней и верхней части центральной ямки, что соответствует диаметрам фовеолы и фовеа. В психофизической части исследования испытуемым с нормальной остротой зрения предлагали определить ориентацию разрыва в стилизованном элементе Ландольта. Размеры стимулов варьировали от нескольких угл. мин. до 1 угл. град. Изображения предъявляли в условиях помехи, уровень которой варьировали от 0 до 50% (максимального значения). Регистрировали долю правильных ответов в задаче 4-аль-тернативного выбора.

При отсутствии помехи доля правильных ответов зависела от размера стимула. При добавлении помехи ухудшалось распознавание даже стимулов большого размера. При максимальном шуме в 50% доля правильных ответов для стимулов всех размеров была на уровне случайного гадания и составляла 25%.

Мы сопоставили индивидуальные особенности геометрии фовеа с вероятностью правильного распознавания стимула при наличии помехи. При определенных параметрах стимула обнаружили зависимость вероятности правильного ответа от диаметров фовеолы и фовеа. В пороговых условиях распознавания вероятность правильного ответа для стимула маленького размера линейно зависит от диаметра фовеолы.

Ключевые слова: фовеа, фовеола, восприятие на пределе разрешения, оптическая когерентная томография, острота зрения

ВВЕДЕНИЕ

Восприятие объектов маленького размера отличается от восприятия стимулов большого размера. В 1980 г. Джон Росс (Ross et al., 1980) опубликовал короткое сообщение об особенностях зрительного восприятия при размере стимула, меньше чем 0.5 угл. град. В этой работе автор доложил о различиях между субъективным восприятием объектов большого размера и объектов с размером меньшим, чем 0.5 угл. град. Известно, что размер проекции таких малых изображений

на сетчатке сопоставим с размерами фовеа и фовеолы (Polyak, 1941; 1957; Wandell, 1995; Ива-нишко и др., 2004).

В 60-е годы Кэмпбел выдвинул предположение о наличии в зрительной системе пространственно-частотных фильтров, или каналов, которые избирательно анализируют определенный пространственно-частотный диапазон зрительной сцены (Blakemore, Campbell, 1969). Эта гипотеза активно разрабатывалась в течение последующих десятилетий и до сих пор является актуальной моделью в

физиологии зрения. Было показано, что пропускная способность пространственно-частотных каналов зрительной системы приблизительно одинакова и включает 1-2 октавы (Blakemore, Campbell, 1969; Watson, 1983; Марр, 1987). Филд в своем исследовании показал, что такая модель архитектуры зрительной системы хорошо адаптирована к восприятию натуральных сцен (Field, 1987).

В совместной работе Кэмпбелл и Шелепин выдвинули предположение о наличии канала, который анализирует самые высокие пространственные частоты (которые может воспринимать зрительная система) и имеет минимальный размер (Кемпбелл, Шелепин, 1990). В силу особенностей строения сетчатки глаза входное звено (рецепторная часть) этого канала располагается в самом центре поля зрения, анатомическим субстратом для него служит дно центральной ямки -фовеола и фовеолита. Известно, что эта область сетчатки отличается повышенной плотностью рецепторов и наименьшим размером рецептивных полей, что и обеспечивает возможность анализировать мелкие объекты и детали изображения. В недавних исследованиях по распознаванию неполных контурных изображений было показано, что восприятие объекта ухудшается, если размер стимула становится меньше одного угл. град. (Шелепин и др., 2008). Таким образом, эффективность распознавания объектов изменяется, когда работают только самые высокочастотные каналы зрительной системы, отвечающие за распознавание самых мелких объектов и деталей. Было высказано предположение, что лимитирующим фактором, ограничивающим работу самых высокочастотных каналов, является шум дискретизации, т.е. неточности, возникающие при преобразовании непрерывных линий изображения в мозаику активности отдельных фоторецепторов сетчатки. Несколько несработавших по каким-то причинам фоторецепторов не окажут влияния на эффективность распознавания при достаточно большом размере стимула, однако при малом размере стимула такая ситуация может оказаться причиной ошибочного решения об объекте.

Данная работа является продолжением ряда исследований, посвященных изучению механизмов работы самых высокочастотных каналов зрительной системы.

Цель данного исследования - сравнить индивидуальные особенности формы фовеолярной области (геометрические параметры) с психофизиологическими характеристиками зрительного восприятия на пределе разрешения в условиях помехи.

Наблюдатель

Клавиатура

7 м-

Ответ наблюдателя

Рис. 1. Схема эксперимента и стимулы.

а - примеры стимулов без шума и с разными уровнями за-шумления; б - схема эксперимента.

МЕТОДЫ

Схема эксперимента и стимулы. В эксперименте участвовало 16 испытуемых с нормальной остротой зрения. Средний возраст участников составил 21,7 лет (от 21 до 26 лет). Участие в эксперименте происходило на добровольной основе за возможность бесплатно пройти обследование в офтальмологическом кабинете Военно-медицинской академии и получить результаты этого обследования с комментариями врача офтальмолога.

В качестве стимулов использовали стилизованные элементы Ландольта белого цвета на черном фоне (рис. 1, а). Стилизованный элемент Ландольта представляет собой квадрат, в котором разрыв располагается по центру одной из четырех сторон, ширина разрыва равна толщине линии, образующей квадрат, и составляет 1/5 от длины внешней стороны квадрата. Угловые размеры стимулов составили 0.05, 0.08, 0.13, 0.17, 0.21, 0.29, 0.38, 0.62 и 1.04 угл. град (по длине внешней стороны квадрата).

а

Рис. 2. Виртуальный срез сетчатки и вид глазного дна одного из испытуемых.

а - пример сканограммы, полученной методом ОКТ; б - вид глазного дна, стрелками показаны направления и ориентация сканограмм.

В задаче использовался мультипликативный шум с уровнями 0, 10, 20, 30, 40 и 50%. В силу бинарного характера изображения мы пользовались инверсионной моделью шума, в рамках которой зашумленный пиксель изображения менял свое (бинарное) значение на противоположное. Задавали различные уровни зашумленности, при которых инвертировались 0, 10, 20, 30, 40 и 50% элементов изображения. Размер элемента шума не зависел от размера стимула и представлял собой квадрат со стороной 0.012 угл. град. Стимулы генерировали и предъявляли программой «Aquity», разработанной С. В. Прониным в лаборатории физиологии зрения Института физиологии им. И.П. Павлова. Для каждого предъявления изображение и шум генерировались программой заново, таким образом, гарантировалась уникальность паттернов шума в каждом предъявлении.

Перед испытуемым ставили задачу определить одну из четырех возможных ориентаций разрыва в элементе Ландольта и нажать соответствующую кнопку на клавиатуре (на рис. 1, б приведена схема экспериментальной установки). Испытуемые

задачу выполняли монокулярно. Стимулы определенного размера с заданным уровнем шума предъявляли в случайном порядке, каждая комбинация определенного размера стимула и уровня шума повторялась 7 раз со случайной ориентацией разрыва в элементе Ландольта. Всего в эксперименте осуществляли 378 предъявлений каждому глазу. Предъявление осуществляли блоками по 5 мин, для чередования правого и левого глаза. По итогам эксперимента рассчитывали долю правильного опознавания ориентации стимула.

Определение индивидуальных характеристик структуры сетчатки в области фовеа методом оптической когерентной томографии.

Для получения количественных характеристик структуры фовеа применяли широко распространенный в офтальмологической практике метод нейровизуализации - метод оптической когерентной томографии сетчатки глаза - ОКТ (Puliafito et al., 1995; Baumal, 1999; Jaffe et al., 2004). Мы использовали этот метод для определения таких индивидуальных анатомических особенностей строения сетчатки как диаметр фовеа и фовеолы. Изображения сетчатки получены при помощи сканнера Stratus OCT™ (Zeiss). Примеры скано-грамм сетчатки, а также направления поперечных «срезов» на сетчатке для получения каждой ска-нограммы представлены на рис. 2.

Каждая сканограмма представляет собой увеличенное изображение участка сетчатки размером 6 мм. Диаметр фовеа рассчитывали как расстояние между краями внутренней ограничивающей мембраны, диаметр фовеолы - как расстояние между краями внутреннего плексиформного слоя (рис. 2, а). Каждый наблюдатель, участвовавший в первой части исследования, прошел исследование при помощи сканнера ОКТ на базе кафедры офтальмологии Военно-медицинской академии им. С.М. Кирова. Для каждого глаза испытуемого было получено шесть сканограмм (направления для получения «срезов» сетчатки показаны на рис. 2, б), диаметр фовеа и фовеолы каждого глаза рассчитывался как среднее значение по шести сканограммам.

Острота зрения у всех испытуемых, измеренная по методике с использованием стандартных колец Ландольта, была единица или выше. Никто из испытуемых не пользовался очками или контактными линзами в повседневной жизни. Помимо получения изображения сетчатки, у каждого испытуемого измеряли передне-заднее расстояние каждого глаза, а также рефракцию глаза. Длина глаза варьировала в пределах от 21.85 до 25.24 мм, средняя длина глаз

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком