ЗООЛОГИЧЕСКИМ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1526-1529
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 599.325:591.132
ИЗУЧЕНИЕ СКОРОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ КОРМОВ ПО ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМУ ТРАКТУ КРОЛИКА
(ORYCTOLAGUS CUNICULUS)
© 2004 г. К. С. Лактионов
Федеральное государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт охраны труда Министерства сельского хозяйства РФ, Орел 302016 e-mail: VN11OT@orel.ru Поступила в редакцию 20.08.2003 г.
Скорость прохождения корма является важной характеристикой, необходимой для корректной оценки данных физиологических и биохимических исследований в области пищеварения. Особенно это относится к растительноядным млекопитающим, у которых эффективность усвоения питательных веществ рациона во многом зависит от продолжительности ферментации богатых клетчаткой кормов в обособленных отделах пищеварительного тракта - преджелудке и слепой кишке.
Для изучения скорости прохождения кормов у кроликов применялись различные методики: окрашивание корма, введение в пищеварительный тракт инертных маркеров, рентгеноскопия. В результате были получены трудносопоставимые, а зачастую и разноречивые результаты (Калугин, 1980). В наших опытах попытки скармливания животным контрастных по цвету кормов потерпели неудачу - фекалии либо сохраняли обычную для них темную окраску, либо, как в случае со столовой свеклой, окрашивание распространялось и на смежные частицы пищи. Лучшие результаты (Лактионов, 1999) были достигнуты при использовании основного фуксина, который отчетливо прокрашивал зерновые чешуи и поверхность злаковых соломин. Однако этот метод не позволяет осуществить дифференциальную маркировку пищевых объектов и дает завышенные данные по времени нахождения пищи в пищеварительном тракте вследствие того, что водорастворимый фуксин, адсорбируемый слизистой кишечника, продолжает выводиться и после полной эвакуации маркированного корма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В настоящей работе использована методика с применением твердых маркеров - пластиковой пленки, разрезанной ножницами на мелкие (от 3 до 0.25 мм в длину) фрагменты (Наумова, Куче-рук, 1996).
Исследования проведены на 9 взрослых кроликах-аналогах с хронической фистулой слепой кишки. В 1 периоде эксперимента все подопытные животные находились на смешанном рационе, состоящем из концентратной смеси, сена и корнеплодов, во 2, 3 и 4 периодах - на зерновой (овес), травяной и сенной диетах соответственно. Предварительный период между сериями опыта составлял 12 сут. В это время животные находились на том рационе, который в дальнейшем использовался в опыте. Кормление осуществлялось дважды - в 7 и 19 ч.
Маркер в количестве 5 г перемешивали с 20 г корма, что обеспечивало полное поедание маркированной пищи в течение 15-20 мин. Для лучшего прилипания маркера к корму корнеплоды предварительно измельчали, а концентраты, траву и сено обрабатывали мелассой. Продолжительность периода прохождения маркера через пищеварительный тракт определяли с момента начала поедания маркированного корма до момента появления его в слепой кишке и фекалиях. Корма смешанного рациона маркировали в опыте поочередно. Маркер вводили с одним из кормов, и только после полной эвакуации его из пищеварительного тракта маркировался другой вид корма. Скорость прохождения кормов по пищеварительному тракту определяли как при утреннем, так и при вечернем кормлении.
В предварительных наблюдениях было установлено, что для точной фиксации времени первого появления окрашенных частиц в слепой кишке отбор проб содержимого этого органа необходимо осуществлять по возможности чаще, по меньшей мере через каждые 20 мин, что существенно искажает результаты эксперимента. Поэтому подопытные животные были разбиты на 3 группы, отбор проб в которых производили в повторяющейся последовательности, позволившей увеличить фактический интервал этой процедуры у одних и тех же особей до 1.5 ч. Спустя 10 ч после кормления маркированной пищей, ког-
1526
ИЗУЧЕНИЕ СКОРОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ КОРМОВ 1527
Скорость продвижения корма (X ± т) по пищеварительному тракту у кроликов на различных рационах
Время появления маркеров после кормления на различных рационах, ч
Появление частиц маркера смешанный рацион зерновой травяной сенной
зерно сено корнеплоды рацион рацион рацион
В слепой кишке
Единично 1.3 ± 0.10 1.2 ± 0.08 2.3 ± 0.16 1.6 ± 0.03 1.4 ± 0.06 2.1 ± 0.15
В массе
начало периода 9.3 ± 0.24 4.5 ± 0.17 10.0 ± 1.34 7.1 ± 0.56 4.5 ± 0.27 5.2 ± 0.33
продолжительность периода 27.4 ± 1.96 34.7 ± 2.51 25.3 ± 1.40 39.5 ± 1.48
В фекалиях
Единично 3.6 ± 0.22 3.3 ± 0.26 4.4 ± 0.38 4.3 ± 0.13 3.2 ± 0.25 3.5 ± 0.14
В массе
начало периода 9.7 ± 0.50 5.5 ± 0.45 11.3 ± 0.56 10.1 ± 0.76 4.8 ± 0.35 6.2 ± 0.71
продолжительность периода 12.5 ± 1.09 20.4 ± 1.45 15.7 ± 1.28 9.3 ± 0.04
Общая продолжительность пребывания маркера в пищеварительном тракте 75.2 ± 2.56 110.7 ± 5.46 60.3 ± 1.97 92.5 ± 3.25
да в слепой кишке надолго устанавливается стабильно высокое содержание маркеров, пробы отбирали с интервалом 120 мин - фактически через 6 ч в соответствии с выбранной схемой опыта. Кроме того, эксперименты проводили в 3 этапа. Вначале изучали очередность поступления первых маркеров в слепую кишку и скорость увеличения их концентрации в содержимом вплоть до достижения максимальных значений. Затем, после полной эвакуации их из пищеварительного тракта, маркированную пищу скармливали вновь, с целью определения длительности пребывания основной массы корма в слепой кишке. И, наконец, регистрировали интенсивность и продолжительность выведения маркеров с фекалиями.
Химус слепой кишки отбирали в количестве 3 г и для лучшей визуализации маркеров отмывали на почвенных ситах. Для определения содержания маркеров в химусе полученные пробы высушивали до постоянной массы, взвешивали на аналитических весах с точностью до 0.001 г, обрабатывали дихлорэтаном до полного растворения пластиковых кусочков и вновь взвешивали. Общее количество маркеров в слепой кишке устанавливали расчетным путем, исходя из их содержания в пробе и того, что масса содержимого этого органа у кроликов на любом рационе -величина относительно постоянная и в среднем составляет 187.6 г.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Основные результаты исследований сведены в таблице.
Как показывают данные таблицы, при содержании кроликов на смешанном рационе быстрее всего эвакуировались из желудка и достигали слепой кишки маркеры, поглощенные с сеном. Концентрация их в химусе стремительно нарастала, и уже через 2 ч после начала поедания маркированного корма в слепой кишке скапливалось 15%, а через 4-5 ч - свыше 50% общего количества захваченных с пищей маркеров. Концентрированные и сочные корма рациона задерживались в желудке на более продолжительное время. Через 5 ч в слепой кишке обнаруживалась только шестая часть маркеров, поступивших в пищеварительный тракт с зерновым кормом и 10% - с корнеплодами, а наибольшее содержание их в химусе (около 30-35%) регистрировалось лишь спустя 9-10 ч после кормления.
Наблюдаемая последовательность эвакуации пищевых масс из желудка явно не соответствовала порядку естественного потребления кормов -при свободном выборе пищевых объектов большинство кроликов (как и другие млекопитающие) сначала поедали более концентрированные и легкопереваримые корма, а в последнюю очередь - сено. Вскрытие интактных животных через 1, 2, 3, 4 и 5 ч после кормления показало, что это несоответствие объясняется анатомическими особенностями желудка, определяющими характер его заполнения и продвижения пищевых масс. Потребляемые в начале кормления корнеплоды и зерно сосредотачиваются в слепом мешке и на длительное время блокируются порциями пищи, поступающей в желудок позднее. В итоге сено, поедаемое в последнюю очередь, заполняет пилори-ческую часть и быстрее эвакуируется в кишечник.
1528
ЛАКТИОНОВ
С момента достижения максимально возможной концентрации маркеров в химусе слепой кишки устанавливалось относительно стабильное их содержание, поддерживаемое равномерным поступлением и эвакуацией содержимого. Такое равновесие сохранялось примерно 12-15 ч, после чего наблюдалось постепенное снижение концентрации маркеров и через 27.4 ч (у отдельных особей от 20 до 33 ч) их количество составляло всего 10%. Таким образом, можно считать, что на смешанном рационе ферментация основной массы корма в слепой кишке заканчивается через сутки. Поскольку содержимое этого органа, в отличие от желудка, интенсивно перемешивается, заметной разницы в длительности пребывания в нем маркеров, введенных с различными кормами, не отмечено.
В фекалиях единичные маркеры обнаруживались приблизительно через 2 ч после появления первых окрашенных частиц в слепой кишке, а еще через 2-7 ч, в зависимости от вида корма, наблюдалась массовая их эвакуация. Однако уже спустя 10-15 ч количество маркеров в фекалиях резко снижалось, несмотря на то, что содержание их в слепой кишке оставалось на достаточно высоком уровне. Фракционирование химуса и фекалий позволило установить, что с фекалиями в первую очередь выводятся крупные частицы (1-3 мм в диаметре), а более мелкие (до 0.5 мм) - задерживаются в слепой кишке на более продолжительное время. Данная закономерность является, очевидно, следствием сепарации химуса в ободочной кишке. Выведение маркеров с фекалиями на смешанном рационе продолжалось в общей сложности около 75 ч.
На зерновой диете время первого появления маркеров в слепой кишке и фекалиях, а также начало интенсивной их эвакуации отличалось от аналогичного периода при смешанном рационе незначительно. Вместе с тем существенно (в 1.6 и 1.5 раза соответственно) увеличились продолжительность массового выведения маркеров с фекалиями (р < 0.02) и общее время пребывания маркированной пищи в пищеварительном тракте (р < 0.01). Вероятно, этот результат объясняется сравнительно малой (90 г в сутки) поедаемостью и высокой переваримостью зерна.
Значительно большее потребление травяного корма (135 г в сутки) способствовало усилению образования фекалий. В итоге несколько снизились такие показат
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.