научный журнал по биологии Журнал общей биологии ISSN: 0044-4596

ВИНАРСКИЙ М.В. — 2015 г.

Подвид - единственная субвидовая таксономическая категория, применение которой регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры. Первые попытки ее использования относятся к концу XVIII столетия, но только к середине XIX в. она входит в постоянное употребление наряду с триноминальной номенклатурой. При этом современный смысл термина - подвид как морфологически и пространственно обособленная группа популяций, как синоним понятия “географическая раса” - установился еще позднее, к концу позапрошлого века. Концепция политипического вида, которая вполне сложилась уже в 1900-е годы (в трудах орнитолога Э. Хартерта и энтомолога К. Йордана), была позднее инкорпорирована синтетической теорией эволюции. Пик популярности этой концепции пришелся на 1940-1950-е гг., затем наметился явный кризис подвидовой систематики, который продолжается и поныне, особенно в систематике беспозвоночных животных. Обсуждаются причины падения популярности подвидовой категории, среди которых появление новых концепций вида, в которых подвидовой ранг не используется (филогенетическая концепция вида), невозможность подтвердить валидность многих описанных ранее подвидов методами статистики или молекулярной систематики и т.п. Несмотря на это, в систематике позвоночных животных категория подвида до сих пор остается востребованной.

ВИНАРСКИЙ М.В. — 2015 г.

Современный подход к использованию категории подвида в зоологической систематике является интегративным. Считается необходимым подтверждать валидность подвидов, выделенных по морфологическим данным, с использованием генетических критериев. Это позволит выделить только те подвиды, которые реально существуют как самостоятельные монофилетические группы популяций. Тем самым система будет очищена от массы “фантомных” таксонов, установленных в период некритического использования концепции подвида. Однако детальное изучение внутривидовой изменчивости методами молекулярной таксономии выявляет во многих случаях весьма сложную картину дивергенции, для описания которой классическая схема “вид и его подвиды” оказывается явно недостаточной. Учитывая неравномерность темпов внутривидовой дивергенции по молекулярным и морфологическим признакам, предлагается для описания особо “трудных” случаев использовать расширенную систему субвидовых таксонов. В дополнение к подвидам могут быть применены такие категории, как алловид, морфотип, морфовид, для которых предлагаются операциональные определения. В качестве примера (саsе stиdу) рассмотрена микросистематика “больших прудовиков” (комплекс Lуmnаеа stаgnаlis s. lаtо) Палеарктики. Разработанная автором “провизиональная” система этой группы основана на данных морфологии и филогеографии. Использование серии субвидовых категорий различного уровня позволяет с максимальной полнотой отразить в системе внутривидовую изменчивость “больших прудовиков” и - до некоторой степени - процесс их генетической дивергенции и формирования ареала.

АЛЕЙНИКОВ А.А., ЕВСТИГНЕЕВ О.И., ЛОГОФЕТ Д.О., МОРОЗОВА А.О. — 2015 г.

Уточненная марковская модель циклических зоогенных сукцессий, вызванных жизнедеятельностью бобра (Саstоr fibеr L.), представляет собой дискретную цепь из шести состояний: затопленный лес, заболоченный лес, пруд, травяное болото, кустарниковое болото, влажный лес, - отвечающих выделенным стадиям сукцессии. Эти стадии определены и концептуальная схема вероятных переходов между ними за один шаг по времени построена на основе знаний о поведении бобра в поймах малых рек заповедника “Брянский лес”. Отвечающую схеме матрицу переходных вероятностей марковской цепи калибровали по принципу оптимизации, т.е. минимума отклонений в модельном распределении относительных площадей соответствующих стадий от их значений, полученных в ходе исследований в заповеднике в 2002-2006 гг. Временной шаг модели равен двум годам, и данным первого из двух шагов в сумме отклонений придавали различный вес w (от 0 до 1). Подходящее значение w = 0.2 выбрали по оптимальности и с учетом дополнительных соображений. По формулам теории конечных однородных цепей Маркова получены основные результаты калиброванной модели: стационарное распределение площадей, характеристики цикличности и средние длительности (Мj) стадий сукцессии. Результаты калибровки придают объективный количественный характер экспертным знаниям о ходе сукцессии и получают должную интерпретацию. Данные 2010 г., не задействованные в процедуре калибровки, позволили оценить качество краткосрочного прогноза однородной модели (по состоянию в 2006 г.): погрешность модельного распределения площадей относительно наблюдавшегося в 2010 г. оказалась в пределах 9-17%, причем наилучший прогноз давали наименее оптимальные матрицы (отвергнутые значения w). Это обстоятельство указывает на формально неоднородный характер сукцессионных процессов во времени. Таким образом, уточненная версия однородной марковской цепи устранила не все противоречия между результатами модели и экспертным знанием, что ставит вопрос о дальнейшем развитии модели по пути создания “логически неоднородной” версии или/и отказа от постулата марковости в концептуальной схеме сукцессии.

МИНА М.В. — 2015 г.

На примере “флоков” видов (species flocks) крупных африканских усачей рода Barbus анализируются возможности использования модельных объектов в микроэволюционных исследованиях. Отмечается, что широкие обобщения, характерные для таких исследований, часто производят без достаточных оснований. Экстраполяция результатов изучения модельного объекта правомерна лишь в пределах множества объектов, обладающих общими с модельным существенными свойствами. Какие свойства существенны - определяется задачей исследования. Само по себе сходство объектов, возникшее в результате их независимой эволюции, не доказывает сходства путей и механизмов эволюции. Если объекты различаются по существенным свойствам, то экстраполяция результатов изучения одного из них на другой опасна, поскольку может привести к ошибочному решению и, кроме того, способствует утрате интереса к проверке альтернативных гипотез.

ДРУЗЯКА А.В. — 2015 г.

Исследование посвящено приспособительной ценности территориального антагонизма у колониальных птиц. Для многих из них, наряду с терпимостью друг к другу и стремлением к агрегации, характерны высокая интенсивность и разнообразие территориальных демонстраций. В представленной работе рассмотрен вопрос о влиянии территориального поведения на жизнеспособность гнездовой колонии. Мы пронаблюдали за гнездованием озерной чайки в двух колониях, формировавшихся под влиянием кратковременного похолодания в 2008 г., в результате которого на 7 сут было задержано начало откладки яиц. В сравнении с колониями на этих же водоемах, по одной в 2007 и в 2009 гг., в 2008 г. число гнезд и плотность гнездования были намного меньше, тогда как длительность заселения, динамика уплотнения колоний и средние размеры гнездовых территорий не изменились. Средние массы взрослых птиц во время инкубации были одинаковыми во все годы, но характерные для 2007 и 2009 гг. корреляции, отрицательная - массы самки со временем яйцекладки и положительная - с массой самца, в 2008 г. отсутствовали, что говорит о нарушении подбора брачных пар по признаку массы тела и размеров территории. Размеры кладок, яиц и птенцов в 2008 г. были в среднем меньше, а смертность от нападений воздушных хищников - намного выше, чем в другие годы. В 2007 и 2009 гг. птицы, приступившие к откладке яиц в первые 5 сут яйцекладки на колонии (первопоселенцы), были крупнее прочих (так называемых последователей) и производили более крупное потомство. Эти различия отсутствовали в 2008 г. Судя по нашим данным, в результате похолодания часть птиц покинула места гнездования, остальные были истощены, при этом в большинстве случаев вели себя как первопоселенцы и сформировали недонаселенные, рыхлые колонии. Мы полагаем, что для формирования жизнеспособной колонии необходимо взаимодействие первопоселенцев, имеющих высокий уровень территориального антагонизма и определенного числа менее требовательных последователей. Изъятие последних из процесса приводит к общему неуспеху гнездования. Таким образом, формирование колонии по типу озерной чайки направляет отбор на поддержание разнообразия индивидуальных программ конкуренции за территорию.

ЗЕЛЕНКОВ Н.В. — 2015 г.

Макротаксоны современных птиц (отряды Neornithes) разделены явными морфологическими хиатусами, представляющими серьёзное препятствие для построения макроэволюционных моделей. Однако в последние десятилетия было открыто и подробно изучено множество ископаемых групп птиц, проливающих свет на становление современных макротаксонов и позволяющих анализировать процесс макроэволюции в этой группе позвоночных в кайнозое. В статье приведен краткий обзор “переходных” таксонов с особым вниманием к представителям клады Galloanseres. Практически все переходные формы птиц демонстрируют мозаичную морфологию. При этом отмечается наличие устойчивых морфологий (признаков и комплексов признаков), которые встречаются у различных групп в качестве либо примитивных, либо продвинутых состояний. Стабильность этих морфологий обусловлена закоррелированностью онтогенетических процессов, а независимость эволюции отдельных морфологий связана с модулярностью организации онтогенеза. На примере модулярной организации стопы птиц обсуждается проблема становления морфологического типа современных Passeriformes. Мозаичное проявление признаков у переходных форм рассматривается как единственный возможный путь макроэволюции в условиях запрета на параллельную оптимизацию множества систем организма. В связи с этим стволовые таксоны с мозаичной морфологией рассматриваются как предковые по отношению к кроновым таксонам. В процессе макроэволюции не происходит полное заполнение хиатусов между таксонами, поскольку “переходные” таксоны сами отделены хиатусами от потомков и предков. Отмечено, что эволюционное формирование некоторых макротаксонов птиц начиналось с формирования продвинутой морфологии челюстного аппарата и черепа в целом, в то время как посткраниальный скелет поначалу оставался плезиоморфным.

ЧЕТВЕРИКОВ Ф.Е. — 2015 г.

Эриофиоидеи - древняя группа высокоспециализированных фитопаразитических акариформных клещей. В ходе адаптации к паразитизму на растениях они утратили две пары задних конечностей, приобрели червеобразную форму тела и уникальный колюще-сосущий ротовой аппарат. Несмотря на высокую степень специализированности, эрифиоидным клещам свойственна значительная эволюционная пластичность. Природа этой пластичности многокомпонентна. Она проявляется в многочисленных реверсиях, параллелизмах и модификациях, связанных с освоением разнообразных экологических ниш, процессами галлогенеза, переходами на новые группы хозяев и адаптациями к климатическим изменениям.

СЕВЕРЦОВ А.С., ШУБКИНА А.В. — 2015 г.

Рассматривали взаимодействия в цепях питания для уточнения механизмов избирательности изъятия жертвы, что актуально для понимания эволюционного значения хищничества. С помощью борзых собак моделировали охоту в угон диких псовых для многократного воспроизведения поиска, преследования и изъятия жертвы. Установлено, что параметры преследования (скорость, расстояние, длительность) важны для охоты, но не определяют ее результаты. Существует высокая фактическая избирательность по состоянию жертвы и низкая успешность преследования. Анализируются механизмы распознавания доступности или недоступности потенциальной жертвы. Приведены данные, свидетельствующие о том, что поверхностная микрофлора может рассматриваться как единый маркер множественных отклонений состояния жертвы. В отличие от стабилизирующего отбора, сохраняющего отдельные признаки, отбор хищником стабилизирует фенотип как единое целое.

2014

КОНЕВА О.Ю. — 2014 г.

С помощью метода ДНК-комет проведены исследования гемоцитов лабораторных культур моллюсков - прудовиков Lymnaea stagnalis, происходящих из двух районов вблизи Чернобыля с различной радиационной нагрузкой. Посредством программного анализа изображений ДНК-комет выявлены статистически значимые межпопуляционные различия: гемоциты моллюсков радиаци- онно неблагополучной популяции Перэток содержат удвоенное количество ДНК по сравнению с популяцией затоки р. Припять, а также статистически более устойчивы к воздействию стронция. Стронций снижает количество ДНК в гемоцитах, при этом для моллюсков L. stagnalis значимой (оказывающей негативное воздействие) является уже доза 0.5 ПДК Sr. Согласно ранее проведенному RAPD-анализу, моллюски двух популяций характеризуются высоким генетическим сходством, на основании чего высказывается гипотеза о том, что обнаруженные отличия в содержании ДНК гемоцитов и устойчивости к стронцию наследуются как адаптивная длительная модификация (эпигенетическое изменение) в ответ на интенсивные повреждающие действия окружающей среды. Метод ДНК-комет может выступать его индикатором при экологическом мониторинге.

МУХИНА В.С. — 2014 г.

Пластиды - это фотосинтетические ДНК-содержащие органеллы растений и водорослей. В обзоре рассмотрена история их возникновения и эволюция в разных таксонах. Все они являются потомками цианобактерий, поселившимися в эукариотических клетках. Самые первые пластиды образовались при симбиозе предков водорослей из царства Archaeplastida и цианобактерий. Позже происходили неоднократные вторичные симбиозы других эукариот с протистами-фотосинтетиками: так пластиды появлялись у организмов из других таксонов. Коэволюция цианобактерии и праводоросли привела к масштабным перестройкам обоих организмов: редукции эндосимбионта, массовому переносу цианобактериальных генов в ядерный геном, организации сложной системы транспорта белков в пластиды и системы регуляции их работы.

КИПКЕЕВ А.М., ОНИПЧЕНКО В.Г., САЛПАГАРОВА Ф.С., ТЕКЕЕВ Д.К., ЭРКЕНОВА М.А. — 2014 г.

Длительность виргинильного периода является важным популяционным признаком, различающимся у растений различных эколого-ценотических стратегий. На основании многолетних наблюдений над заселением растениями участков дернины, пересаженных из других сообществ, получены данные по времени первого цветения 25 видов альпийских растений в Тебердинском заповеднике. Средний возраст первого цветения был ниже у вегетативных потомков по сравнению с растениями семенного происхождения. В целом он колебался от 2.3 лет у Antennaria dioica до 13.7 лет у Taraxacum stevenii, среднее из всех изученных видов составило 6.5 лет. Максимальный возраст первого цветения (20 лет) отмечен у отдельных особей Carum meifolium и особей семенного происхождения Sibbaldia procumbens. На основании данных по связи времени первого цветения с эколого-морфологическими и популяционными признаками выделен единый градиент изменения популяционных стратегий альпийских растений. С одной стороны градиента находятся виды, сочетающие черты рудеральности и стресс-толерантности - быстрое прохождение виргинильного периода, вегетативная подвижность, меньшая длительность жизни листьев, невысокая интенсивность микоризной инфекции, низкая отавность, невысокая численность генеративных побегов, низкая удельная поверхность листьев и низкое содержание в них азота. Другой конец этого градиента составляют виды, сочетающие черты конкурентности (виолентности) и стресс-толерантности - более длительное прегенеративное развитие, часто отсутствие вегетативного размножения, высокая численность генеративных побегов, высокая удельная листовая поверхность и содержание азота в листьях, высокая отавность, но и большая длительность жизни листьев и высокая интенсивность микоризной инфекции. Эти виды часто образуют большую биомассу и доминируют в альпийских сообществах.

КРИВЕНКО О.В., ПАРХОМЕНКО А.В. — 2014 г.

На основе осреднения данных многолетних наблюдений по вертикальному распределению нитратов и фосфатов, а также расчетов скоростей экскреции биогенных элементов планктонными организмами получены оценки среднемесячных значений восходящего и регенерационного потоков неорганических соединений азота и фосфора в зоне фотосинтеза глубоководной области Чёрного моря. При расчете восходящих потоков исходили из допущения, что на протяжении всего года скорости вертикального переноса контролируются градиентами плотности на верхней границе основного пикноклина. Установлено, что поступление биогенных элементов в зону фотосинтеза за счет физических процессов постепенно увеличивается на протяжении года от минимальных значений в июле-августе (0.1-0.3 мг-атМ • м -2 • сут -1 и 0.02-0.04 мг-атР • м -2 • сут -1) до максимальных в феврале-марте (1.2-1.8 мг-атМ • м 2 • сут 1 и 0.2-0.3 мг-атР • м 2 • сут 1). Сезонная динамика регенерационного потока имеет противоположно направленный годовой ход. Летом скорости регенерации увеличиваются приблизительно в 5 раз по сравнению с зимой. Вклад восходящего потока в суммарное поступление биогенных элементов в зону фотосинтеза (F-отношение) варьирует на протяжении года от 5 до 50% (по азоту) и от 10 до 70% (по фосфору). Показано, что сезонные изменения величины F соответствуют годовой динамике доли “новой” и экспортной продукции в общем первичном синтезе вещества в пелагиали моря. Выявлены закономерные связи между среднемесячными значениями F и концентрацией нитратов и фосфатов, содержанием хлорофилла “а” и биомассой фитопланктона в зоне фотосинтеза. Определены потенциально возможные значения “новой”, регенерационной и суммарной продукции фитопланктона. Показано соответствие между среднемесячными и годовыми оценками первичной продукции, рассчитанными по потокам биогенных элементов и по осредненным данным in situ измерений.

ГРУЗДЕВ А.Р., РОЗЕНФЕЛЬД С.Б., СИПКО Т.П., ШЕРЕМЕТЬЕВ И.С. — 2014 г.

Вымирание северных травоядных в плейстоцене – загадка для многих биологов. Климат или человек являются их основной причиной? Вымирание сильнейшего трофического конкурента прежде слабейшего свидетельствует в пользу “антропогенной” гипотезы. Сохранившиеся элементы плейстоценовых сообществ позволяют это легко проверить. Северный олень и овцебык до настоящего времени сосуществуют в Арктике. Их островные популяции – уникальный эксперимент для выяснения роли соперничества. На о. Врангеля тенденции изменения их численности противоположны. И эта ситуация повторяется на других арктических островах. Размер островной популяции северного оленя уменьшается. Островная популяция овцебыка, напротив, растет. Мы установили, что эти тенденции предопределены структурой трофической сети. Перекрывание ниш значительно, а пространственная сегрегация бесперспективна. Трофический спектр у овцебыка шире, чем у северного оленя. Эксклюзивная часть ресурсов овцебыка тоже существенно больше. Северный олень занимает худшее положение во всех типах местообитаний. Итог изменения их ареалов в плейстоцене противоположен. Видимо, конкурентные преимущества овцебыка не спасли его от вымирания в Палеарктике. Следовательно, вымирание овцебыка – результат интенсивного выборочного истребления. Таким образом, человек скорее, чем климат, был основной причиной плейстоценовых вымираний. А важнейшее условие успеха современной реинтродукции – хорошая охрана.

БАБОЙ С.Д., ОВЧИННИКОВА Т.М., СУХОВОЛЬСКИЙ В.Г. — 2014 г.

Для описания высотно-поясной зональности древесной растительности предложена модель экологических фазовых переходов второго рода. Объектами исследований служили лесные ценозы на северном склоне Кулумысского хребта (Саянские горы), а в качестве результатов получены высотные профили древесной растительности. Экологический фазовый переход представляет собой переход ценозов на разных высотах из состояния, когда деревья данной породы присутствуют на территории, в состояние, когда деревьев изучаемой породы на территории нет. По аналогии с физической моделью фазовых переходов второго рода введены параметр порядка (доля площади, занятой на определенной высоте деревьями одной породы) и управляющая переменная (высота растительного пояса). В качестве формальной связи между ними получен аналог уравнения Ландау для фазовых переходов второго рода в физических системах. Модель хорошо согласуется с данными наблюдений. С её помощью можно оценить верхнюю и нижнюю границы высотных поясов для отдельных пород (березы, осины, пихты сибирской, кедра сибирского) и ширину высотных экологических ниш для этих пород. В модели введены параметры, количественно характеризующие взаимодействия между породами. Универсальность подхода позволяет упростить описание и моделирование высотной зональности произрастания различных древесных пород и допускает возможность оценить реакцию растительных ценозов на климатические изменения.

РОЖНОВ В.В., СОРОКИН П.А., ТАРАСЯН К.К., ХОЛОДОВА М.В. — 2014 г.

Главный комплекс гистосовместимости (ГКГ) является удобным инструментом для решения разнообразных задач популяционной генетики. Информация о генетической основе иммунитета позволяет глубже понять эволюционную историю, оценить текущее состояние и перспективы выживания исследуемой популяции или вида. Вариабельность ГКГ поддерживается, с одной стороны, патоген-зависимыми механизмами: направленным отбором особей, устойчивых к присутствующим в среде их обитания заболеваниям, и балансирующим отбором, который дает преимущество особям, несущим необычные или редкие аллели генов ГКГ. С другой стороны, гены ГКГ влияют на эффективность размножения отдельных особей. Вследствие полигенности ГКГ его исследование требует использования ряда методик, вводящих дополнительные стадии между реакцией амплификации требуемого участка гена и его секвенированием. В статье рассмотрены различные способы разделения аллелей генов, а также упрощенный вариант анализа вариабельности ГКГ на основе содержащихся в нем микросаттеллитных локусов. Несмотря на высокую информативность главного комплекса гистосовместимости, его использование еще не получило распространения в зоологических работах. На примере хищных млекопитающих семейства кошачьих, в котором немало видов, находящихся в неблагополучном состоянии, показано, что большинство работ о ГКГ диких кошек носят описательный характер и только некоторые содержат сравнительный анализ генов нескольких видов кошачьих. Увеличение интереса к исследованиям главного комплекса гистосовместимости немодельных видов может помочь не только в решении фундаментальных вопросов эволюции и филогенетической структуры семейства, но и в планировании мер по охране редких и исчезающих видов, подвергающихся разнообразному антропогенному давлению.

БУРСКИЙ О.В., ДЕМИДОВА Е.Ю., МОРКОВИН А.А. — 2014 г.

Сезонные изменения в популяциях исследованы по материалам многолетних наблюдений за четырьмя видами дроздов и объектами их питания в енисейской средней тайге. Сравнимые оценки изменений получены путем совмещения и взаимной коррекции данных маршрутных учетов, отлова, мечения птиц, наблюдений за гнездами и учетов почвенных беспозвоночных. Суммарная численность популяций дроздов в области гнездования и потребляемая ими энергия изменялись пропорционально сезонному обилию ресурсов. Разделение ресурсов достигалось способностью одних видов использовать любые ресурсы в течение долгого периода и готовностью других обходиться коротким пиком изобилия.

ЕСЬКОВ Е.К., ЕСЬКОВА М.Д. — 2014 г.

Систематизировано влияние условий развития расплода на динамику возрастных изменений физиологического состояния и жизнеспособности пчел. Прослежена сопряженность развития социальных отношений, приобретения адаптаций, обеспечивающих защищенность расплода от неблагоприятного воздействия внешней среды и минимизацию морфометрической изменчивости пчел.

БУШУЕВ А.В., ВАСИЛЬЕВА Н.Ю., РОГОВИН К.А., СОКОЛОВА О.В., ХРУЩОВА А.М., ШЕКАРОВА О.Н. — 2014 г.

В двух выборках самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905), сформированных по результатам отбора в трех поколениях на высокий и низкий гуморальный иммунный ответ на введение эритроцитов барана (SRBC), исследовали характеристики врожденного (неспецифического) и приобретенного Т-клеточного иммунитета, энергообмен, гормональный и репродуктивный статус, морфологические признаки, характеризующие скорость созревания и агрессивное поведение. Группы самцов с низким (НИО) и высоким (ВИО) иммунным ответом на SRBC не различались статистически по интенсивности кожной реакции гиперчувствительности замедленного типа на фитогемагглютинин (тест на Т-клеточный иммунитет), по активности системы “Пероксидаза - эндогенная перекись водорода нейтрофилов” (характеристика состояния врожденного иммунитета), по обилию и соотношению форменных элементов белой крови, по уровню энергообмена в состоянии покоя, по массе тела, аногенитальному расстоянию в возрасте двух месяцев, по уровню тестостерона в крови до иммунизации и на пике вторичного иммунного ответа на SRBC, а также по уровню кортизола в крови в ответ на социальный конфликт (ссаживание). Самцы НИО имели значимо более высокий фоновый уровень кортизола в крови и были менее агрессивными (реакция на чужака). Срединная брюшная железа в возрасте двух месяцев у них была менее развита. После объединения НИО и ВИО самцов в пары с интактными самками мы не наблюдали различий в сроках рождения первого выводка, однако самки в парах с самцами НИО имели меньшее число детенышей в выводке. Результаты сравнения говорят не в пользу гипотезы “Иммунного гандикапа”, которая предполагает существование трейдоффа между иммунокомпетентностью и репродуктивным усилием.

ЛИСОВСКИЙ А.А., ОБОЛЕНСКАЯ Е.В. — 2014 г.

Для 36 видов мелких млекопитающих построены модели ареалов в пределах Юго-Восточного Забайкалья. Материалом для моделирования послужило распределение значений факторов внешней среды (климатические данные и результаты дистанционного зондирования земной поверхности) в точках отловов каждого вида. В 30 случаях из 36 распространение животного можно объяснить только распределением рассмотренных факторов среды; в 17 случаях распространение объясняется одним-двумя факторами. В шести случаях значительное влияние на современное распространение оказывают, по всей видимости, исторические факторы и межвидовая конкуренция. В этих случаях результаты “моделирования” позволяют предложить гипотезы о причинах современного распространения видов, которые не могли бы быть выдвинуты без использования такого подхода.