ОНТОГЕНЕЗ, 2007, том 38, № 5, с. 394-396
ЮБИЛЕИ
К 70-ЛЕТИЮ В. Б. ИВАНОВА
"Вот Вам Виктор Иванов, потрясатель всех основ..." Из стенгазеты 5-го курса биофакаМГУ, 1958 г.
Диапазон научных интересов Виктора Борисовича Иванова очень многогранен и не сводится к изучению ростовых процессов в корнях, хотя в настоящее время он руководит лабораторией физиологии корня в Институте физиологии растений РАН. Его яркая индивидуальность проявилась заметнее всего в трех направлениях, доминирование и сочетание которых в исследованиях отчасти зависело от места работы.
Во-первых, развитие гистохимических методов исследований. Знание известных методов и разработка новых, понимание их принципов, критическая оценка недостатков многих из них привели Иванова не только к чтению оригинального спецкурса, но и к получению патентов по использованию флуорохромов для люминесцентной метки белка, а самое главное - к внедрению в гистологию растений и животных новой группы красителей, более надежных и удобных в работе. Так называемые активные (проционовые) красители отличаются образованием прочной кова-лентной связи и потому не вымываются при дальнейшей обработке препаратов. Книга "Активные красители в биологии" (Москва, 1982; Лондон, 1987) посвящена принципам этого метода, его применению для окраски различных соединений и является не только сводкой, но и практическим
руководством по их использованию. Впоследствии, занимаясь поступлением тяжелых металлов в корни, Виктор Борисович использовал свой богатый опыт для разработки гистохимических методов выявления свинца, кадмия и никеля в живых тканях корней.
Учеба на кафедре физиологии растений биофака МГУ (1954-1959 гг.) и начало экспериментальной работы под руководством доцента Н.Г. Потапова, ранее сотрудника Д.А. Сабинина, заложили основу его интереса к проблемам роста клеток растений, наилучшей моделью которого является рост корня. В корне оба ростовых процесса - деление и растяжение - разделены в пространстве и во времени (деление - в апикальной меристеме, а растяжение - в зоне растяжения над меристемой), и переход меристематических клеток к растяжению можно наблюдать и изучать. После университета В. Иванов попал в Институт элементоорганиче-ских соединений (ИНЭОС) АН СССР в лабораторию академика И.В. Обреимова , где он получил полную свободу и возможность заниматься биологией, следуя своему призванию.
В период пребывания в этой лаборатории (1959-1998 гг.) Виктор Борисович защитил кандидатскую (1964 г.), а затем и докторскую (1972 г.) диссертации по росту клеток корня. Глубокое понимание закономерностей роста корня и хорошее знание химии позволили ему занять достойное положение в среде химиков и завоевать их уважение. Иванов предложил тест на рост корня для скрининга различных соединений, чтобы выявить их способность подавлять деление клеток, другими словами, - возможную противоопухолевую активность. В течение ряда лет было протестировано около тысячи разнообразных веществ, из которых наиболее интересными и перспективными оказались комплексные соединения платины, и была проанализирована зависимость биологической активности от строения и состава комплексов. Целый ряд перспективных соединений был синтезирован химиками ИОНХа, в том числе цис- и транс-дихлорамин платины (II), смешанные комплексы цис-платины с аммиаком и циклоалкиламинами, дихлор- и хлорнитродиам-миновые комплексы платины, биядерные триам-миновые комплексы платины с полиметилендиа-
К 70-ЛЕТИЮ В.Б. ИВАНОВА
395
минами и гетероциклическими аминами, а также комплексы триамминового и тетраамминового типа с пуринами, пиримидинами и нуклеозидами. Параллельно Виктор Борисович принимал участие в разработке метода оценки генотоксично-сти комплексных соединений платины в про- и эукариотных тест-системах. В результате интенсивно развернувшихся исследований в ИОНХе был налажен синтез нового эффективного противоопухолевого комплекса платины - цикло-платама, который прошел испытания и был запатентован в 1982 г. в СССР, а затем в течение 1987-1992 гг. в семи странах за рубежом.
Такой же подход - испытание действия разных соединений на рост корней - позволил Виктору Борисовичу установить мишень действия на рост гербицидов и гаметоцидов и тестировать высокие концентрации загрязняющих веществ в реках и водоемах, при которых они ведут себя как цито-статики и угрожают здоровью людей.
В 1982 г. В.Б. Иванов получил звание профессора и с 1991 г. стал заведовать сектором биохимических исследований ИОНХа. Однако доминирующий интерес к фундаментальным основам роста корней привел к закономерному результату: в 1998 г. Виктор Борисович перешел на работу в Институт физиологии растений АН СССР, возглавив лабораторию физиологии корня, и совместил ее с преподаванием физиологии растений в течение ряда лет в Московском государственном педагогическом университете.
Главным для Иванова является изучение закономерностей функционирования меристемы корня. Особенность организации меристем заключается в том, что в них осуществляется постоянная смена клеток; пролиферация в них происходит непрерывно, но после определенного числа делений клетки меристемы покидают ее, переходя к растяжению. Длительность митотических циклов мало различается между видами, она не меняется также в пределах самой меристемы и близка в клетках отдельных тканей. По ходу этих исследований было показано, что время митотического цикла не зависит от количества ДНК в клетках корня и что для перехода клетки к делению должен быть достигнут определенный критический размер. Иванов применил метод анализа размеров сестринских клеток, возникших из материнской, и разработал два оригинальных метода: определение митотического индекса с учетом смещения делящихся клеток вдоль меристемы и стохастическое моделирование пролиферации в одном ряду клеток корня.
Поддержание пролиферации в меристеме обусловлено наличием двух популяций меристемати-ческих клеток: 1) покоящегося центра, расположенного в самом апексе корня и состоящего из небольшого числа редко делящихся и слабо диф-
ференцированных клеток, которые отличаются вялым метаболизмом, и 2) собственно меристемы, клетки которой осуществляют митотическую активность. Вследствие редких делений клеток покоящегося центра со временем на его поверхности оказываются так называемые инициальные клетки, которые и переходят к интенсивным делениям и дают начало продольным рядам дифференцированных клеток всех тканей. Благодаря тому что клетки покоящегося центра находятся в фазе G1 или частично в G0, они не повреждаются при многих неблагоприятных воздействиях, при которых погибают клетки основной меристемы. Так, при облучении, действии ряда ингибиторов и при низкой температуре клетки покоящегося центра активируются и формируют новую меристему.
Иванов разработал оригинальный подход к оценке понятия "стволовость" для меристемы корня. Клетки покоящегося центра являются стволовыми, поскольку отвечают всем критериям, предложенным и разработанным для стволовых клеток животных. Однако он первым обратил внимание на то, что при декапитации корня клетки покоящегося центра возникают из уже дифференцированных вышележащих клеток и что этот процесс в одном и том же корне может быть воспроизведен неоднократно. В отличие от стволовых клеток животных в корнях возможно их образование de novo за счет дедифференцировки зрелых клеток, которые могут начать активно делиться и самые апикальные из которых могут стать стволовыми. Число клеток в составе покоящегося центра может меняться. Возможно, что клетки покоящегося центра являются потенциальными стволовыми клетками, а инициальные клетки на его поверхности - временно функционирующими стволовыми, играющими роль ниши. Описанные механизмы поддержания меристемы и сохранения длительной пролиферации клеток в ней обеспечивают рост корня в течение всего периода его роста.
Возникновение в растениях новых меристем из уже дифференцированных клеток имеет очень большую биологическую значимость, так как является основой вегетативного размножения растений и определяет способность растений в течение долгого времени образовывать новые органы, т.е. поддерживать морфогенез растений. Как остроумно отметил Виктор Борисович, не только стволовые клетки делают растение, но и растение само делает стволовые клетки.
Не меньший интерес в организации меристемы представляет собой и другая сторона медали -остановка делений в конце меристемы. Впервые в мировой литературе В.Б. Иванов ввел понятие "времени жизни клеток в меристеме" (life span of meristematic cell), показав, что в меристеме корня клетка совершает строго установленное число циклов делений (в корнях кукурузы, например,
396
ОБРУЧЕВА
шесть), после чего сразу обязательно начинает удлиняться. Время жизни клетки видоспецифич-но, оно равно произведению числа циклов на длительность цикла. Самая главная его особенность заключается в том, что, даже если пролиферации клеток в меристеме не происходит (например, после высоких доз облучения или воздействия 5-фторурацилом), все равно длительность пребывания клеток в меристеме не изменится и клетки не покинут ее раньше. Таким образом, время жизни клетки в меристеме означает срок, когда клетка окажется на верхней границе меристемы за счет роста клеток между ней и покоящимся центром, и этот срок не зависит от того, происходили ли деления в меристеме или нет. Следовательно, прекращение делений в конце меристемы регулируется совершенно иначе, чем переход клеток к растяжению.
Для изучения природы процессов, определяющих длительность жизни клеток в меристеме, Виктор Борисович сравнивал число перешедших к растяжению клеток в облученных корнях (с подавленными делениями), растущих в растворах различных ингибиторов метаболизма, с теоретически вычисленным числом клеток, которые должны были бы начать растягиваться при условии постоянства времени жизни в меристеме. Этим исследованиям предшествовала разработка оригинального метода анализа действия ингибиторов, позволившего разграничить их специфические и неспецифические (при низких и высоких концентрациях соответственно) эффекты. Исполь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.