ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 6, с. 644-650
УДК 592.12
К БИОЛОГИИ ДВУХ ВИДОВ РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ MESOSTOMA LINGUA И BOTHROMESOSTOMA ESSENII (TURBELLARIA, NEORHABDOCOELA,
TYPHLOPLANIDAE) БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ
© 2015 г. Е. М. Коргина
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, Россия e-mail: korgina@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 15.10.2014 г.
Изучены биология развития, жизненные циклы, структура и постэмбриональное развитие популяций двух видов турбеллярий-тифлопланид Mesostoma lingua (Abildgaard 1789) и Bothromesostoma esse-nii M. Braun 1885 в водоемах Центральной России. Отмечены различия в биологии развития видов. Проведено сравнение развития популяций Mesostoma lingua в водоемах бассейна Верхней Волги и других водоемах различных географических широт.
Ключевые слова: Mesostoma lingua, Bothromesostoma essenii, турбеллярии, постэмбриональное развитие, жизненные циклы, популяция
DOI: 10.7868/S0044513415060112
Семейство Typhloplanidae самое многочисленное и разнообразное из всех семейств свободножи-вущих ресничных червей, населяющих пресные воды Центральной России, а его представители Mesostoma lingua (Abildgaard 1789) и Bothromesostoma essenii M. Braun 1885 широко распространены в водоемах Европейской части страны.
M. lingua — космополитный вид, зарегистрирован в водоемах Евразии, Северной Америки и Африки. Ареал B. essenii ограничен водоемами Евразии. Оба вида обитают в стоячих и слабо проточных водоемах, предпочитая, преимущественно, заросли высшей водной растительности.
Биология M. lingua довольно хорошо изучена (Heitkamp, 1972, 1977, 1982; Heitkamp, Schrade-Mock, 1977), некоторые характеристики развития вида приведены в работе Лютера (Luther, 1963). Сведения по биологии B. essenii отсутствуют. Предварительные данные по биологии мезостом, их жизненным циклам в водоемах бассейна Верхней Волги приводятся в работе Коргиной (1986).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор материала проводили в небольшом мелководном водоеме, расположенном в окрестностях пос. Борок Ярославской обл., площадью около 400—450 м2 , с наибольшей глубиной до 1 м, частично заросшем высшей водной растительностью. Координаты расположения станции отбора проб: 58°40' с.ш., 38°15' в.д. Качественные пробы
отбирали сачком по общепринятой методике (Иванов и др., 1981). Верхний слой грунта взмучивали в зарослях водной растительности. В лаборатории пробу отстаивали, затем червей собирали с поверхности воды и стенок емкостей и размещали в стеклянные цилиндрические сосуды объемом 10 см3. В каждом сосуде содержали по паре особей примерно одного возраста, который определялся визуально по размеру, степени развития половой системы, окраске тела, или черви были взяты из одного помета. Температуру выдерживали в пределах 20—21°С. Кормили животных планктонными ракообразными. Воду для аквариумов брали из того же водоема, в котором были собраны черви. Она менялась ежедневно на 1/3 объема. Зимние яйца перед культивированием выдерживали в холодильнике при температуре 0°С в течение 1.5—3.0 месяцев. Изучение сезонной динамики численности обоих видов проводили на этом же водоеме. Для количественного учета 50 л воды, предварительно взмученной в районе произрастания макрофитов, профильтровывали через сачок с ячеей газа 81 мкм. Пробы отбирали без повторностей каждые 5—8 дней, в теплое время чаще, чем в прохладное. Живых червей выбирали под бинокуляром МБС-1.
Оба вида турбеллярий имеют два типа яиц, это зимние (покоящиеся) и летние (субитанные) яйца. Зимние яйца имеют округлую форму, немного сплюснуты в дорсо-вентральном направлении, с плотной двояковыпуклой оболочкой коричнево-
1200
1000 -
800 -
600
400
200 -
30
- 25
- 20
св ft
О
15 С
10
- 5
VII
Месяцы
Рис. 1. Динамика температуры (1), а также численность особей M. lingua (2) и B. essenii (3) в водоеме.
0
0
го цвета, диаметром 0.2—0.3 мм. Они обладают высокой устойчивостью к воздействию неблагоприятных условий, таким как аномальные температуры, высыхание и промерзание. Зимние яйца M. lingua, собранные в водоемах Аляски, имели форму линзы, желтоватую или красно-коричневую окраску и размер 0.3—0.6 мм (Holmquist, 1967). Летние яйца мельче зимних, светлые, округлой формы с диаметром до 0.2 мм, покрыты тонкой, почти прозрачной оболочкой.
Зимние яйца богаты желтком, за счет которого питается молодь, развивающаяся внутри этого яйца. Летние яйца не богаты желтком. Поэтому молодь, вышедшая из летних яиц и находящаяся в теле материнской особи, питается за счет ее организма (Мамкаев и др., 2014).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Структурно-функциональная характеристика популяций M. lingua и B. essenii. На протяжении
всего периода наблюдений B. essenii всегда были более многочисленными, чем M. lingua. Кроме того, календарные сроки обнаружения в водоеме представителей первого вида были более ранние, чем у второго вида червей. Особи B. essenii появились в водоеме в середине второй декады мая, а исчезли из водоема во второй декаде сентября (рис.1). M. lingua был обнаружен позднее, в третьей декаде мая и просуществовал в водоеме до середины первой декады сентября, когда температура воды еще не опускалась ниже 15 °С.
Численность особей обоих видов в течение летнего сезона скачкообразно изменялась в соответствии с колебаниями температуры воды, причем с некоторой задержкой во времени. В развитии популяции обоих видов наблюдалось четыре пика численности. У B. essenii самый высокий пик численности наблюдался в июле (1.3 тыс. экз./м3), а у M. lingua он отмечался в конце августа (450 экз./м3).
Огруктура популяции B. essenii. На стадии зимних яиц особи этого вида сохранялись в грунте до
100
к
80
60
£ -g
s s
я «
£ с
о с
св
ft £
о
40
20
VII
Месяцы
Рис. 2. Структура популяции В. еззепИ. 1 — особи без яиц, 2 — особи с летними яйцами, 3 — особи с зимними яйцами.
середины мая. Во второй декаде мая, с прогревом воды до 20°С из них выходили личинки. До начала июня популяция полностью состояла из молодых неполовозрелых особей (рис. 2). В начале июня появились особи с летними яйцами, их количество постепенно увеличилось, но соответственно уменьшилось количество молоди. Максимальное количество особей первого поколения В. еззепи отмечено в середине июня, что соответствовало первому пику численности этого вида в водоеме. К концу июня становились половозрелыми особи второго поколения червей, к этому времени популяция состояла из личинок и взрослых червей последующих пометов особей первого поколения. Общая численность особей В. еззепи имела самый высокий пик развития в середине июля. Еще два небольших пика численности вида, отмеченных в августе, состояли из личинок и половозрелых особей 3—4 поколений. В конце июля в популяции В. еззепп появились особи, имеющие зимние яйца. Откладка зимних яиц происходила через разрыв стенок тела животного, что приводило к гибели материнской особи. Доля червей с зимними яйцами в популяции в июне—июле невысока (3—15%), наиболее (свыше 50% популяции) преобладали они в августе. Последний, сентябрьский пик численности популя-
ции состоял из личинок последнего поколения и взрослых особей предыдущих поколений с летними и зимними яйцами. В середине сентября черви откладывали зимние яйца и погибали. Развитие популяции B. essenii в водоеме прекратилось до следующей весны.
Постэмбриональное развитие B. essenii. Половозрелые особи имели длину тела 4—5, ширину до 1.5 мм. Тело уплощенное в дорсо-вентральном направлении, в поперечном разрезе четырехгранное. Вышедшая молодь из покоящихся зимних яиц, прошедших диапаузу, имела размеры от 0.75 до 1.5 мм в длину и ширину от 0.2 до 0.3 мм. Новорожденные черви бесцветны, менее подвижны, чем молодь M. lingua, как и взрослые черви, они являлись хищниками.
Молодые особи достигали половозрелости в среднем через 29 суток после выхода из яиц (табл. 1). Развивающиеся в теле взрослой особи летние яйца имели тонкую прозрачную оболочку. Яйца у первого поколения червей созревали в среднем за 13 ч, у особей второго поколения процесс созревания занимал примерно 60—62 ч. Сформировавшаяся молодь разрывала тонкую оболочку летних яиц и выходила в матку, где она находилась несколько часов, затем активизировалась и выходи-
0
Таблица 1. Постэмбриональное развитие B. essenii
Параметр n х ± L mx
Продолжительность созревания зимних яиц в теле, ч 16 48.9 ± 4.7
Продолжительность формирования личинки из зимних яиц, сут 7 3.8 ± 0.6
Число зимних яиц на одну особь, штук 19 19.3 ± 1.5
Число личинок в помете, штук 48 2.2 ± 0.2
Число пометов, штук 12 5.1 ± 0.6
Промежуток времени между пометами, сут 31 2.6 ± 0.4
Продолжительность личиночного периода, сут 22 29.1 ± 1.6
Общая плодовитость, штук 29 17.6 ± 1.2
Продолжительность жизни (сут) особей
первого поколения 22 56.6 ± 6.2
второго поколения 15 60.3 ± 3.3
третьего поколения 5 49.6 ± 6.1
Примечание. п — количество исследованных особей, х ± тх — среднее и ошибка среднего.
ла наружу. Половозрелые особи B. essenii имели в матке обычно по 4—5 экз. молоди.
После первого помета черви формировали новую порцию летних яиц. Промежуток времени между пометами у B. essenii составлял примерно 2.6 суток. Половозрелая особь в течение жизни в среднем способна давать 5, максимально 8 пометов. Количество молоди в одном помете в среднем 2, максимум 5 экз. Общая плодовитость одной особи в среднем 14, максимум 20 червей. После продуцирования летних яиц черви формировали зимние яйца примерно в течение трех недель. В среднем приходилось 18—19 яиц на одну особь, такова плодовитость зимних яиц у B. essenii. Продолжительность жизни одной особи составляла в среднем 57, максимально 97 суток.
Структура популяции M. lingua. Развитие популяции этого вида происходило аналогично развитию популяции B. essenii. В середине второй декады мая в водоеме из зимних яиц появились личинки. Майская популяция вида полностью (на 100%) была представлена червями, находящимися в личиночной стадии развития (рис. 3). К середине июня все личинки стали половозрелыми и продуцировали только летние яйца. К ко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.