ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 1, с. 62-69
УДК 591.11:599.323.45
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ СЕРОЙ КРЫСЫ (RATTUS NORVEGICUS BERK.) В УСЛОВИЯХ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ЭЛЬБРУССКОГО ВАРИАНТА
ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
© 2014 г. М. М. Емкужева, Э. Ж. Темботова, Ф. А. Темботова
Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН 360051КБР, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37а e-mail: emkugeva_m@mail.ru Поступила в редакцию 06.07.2012 г.
Впервые в предгорьях Центрального Кавказа изучены показатели системы крови (эритропоэз костного мозга, периферическая кровь) серой крысы Rattus norvegicus Berk. (1769). Показан ряд видовых особенностей изученных показателей по отношению к другим представителям семейства Muridae.
Ключевые слова: Кавказ, адаптация, лейкограмма, гомеостаз, система крови, эритропоэз, ретикуло-циты, Rattus norvegicus.
DOI: 10.7868/S0367059714010053
Серая крыса Rattus norvegicus Berk. (1769) — один из наиболее широко распространенных и массовых по численности синантропных видов грызунов. Лишь такие районы, как высокогорье и крайний север, могут быть свободны от нее (Тем-ботов, Шхашамишев, 1984). На Кавказе изучение этого вида было начато К.А. Сатуниным (1909). На территории Кабардино-Балкарии вид описан А.М. Радищевым (1926) и А.К. Темботовым (1960, 1971). Специальных работ сравнительно мало и освещаются в них в основном вопросы распространения, численности и практического значения (Варшавский и др., 1989; Курятников, 1986). Физиология этого, по определению В.В. Кучеру-ка (1988), настоящего синантропа, вида с высокой экологической пластичностью, в регионе не исследовалась. Несмотря на высокую степень экологической пластичности, на Центральном Кавказе вид высоко в горы не поднимается, ограничиваясь высотами 1200—1400 м над ур. м. (Тем-ботов, 1960; Темботов, Шхашамишев, 1984; Варшавский и др., 1989). В целях познания механизмов адаптации к разнообразным условиям гор Кавказа нами были начаты исследования изменчивости системы крови серой крысы. В данной работе приводятся первые данные по кроветворной функции костного мозга и показателям периферической крови серой крысы в предгорьях Центрального Кавказа в наиболее благоприятный летний период.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проведены на особях серой крысы из предгорий на высоте 700 м над ур. м., в условиях пояса луговых степей эльбрусского варианта (Соколов, Темботов, 1989): с. Псынадаха, GPS координаты — 43°51' с.ш., 43°15' в.д. Животных отлавливали в постройках местных жителей. Изучено 25 взрослых животных (11 самцов, 14 самок).
В лаборатории у отловленных животных кровь получали после слабого наркоза (эфир). Костный мозг извлекали из бедренной кости сразу после забоя животного (Тодоров, 1968). Приготовленные на предметных стеклах препараты (Воробьев, 1985) окрашивали комбинированным методом (по Май-Грюнвальд и Романовскому-Гимза). Морфологический анализ клеток костного мозга выполняли с помощью микроскопа Микмед-5 с масляной иммерсией (Берчану, 1985; Воробьев, 1985). Ретикулоциты крови и их парциальный состав изучали по Е.Н. Мосягиной (1962), выделяя по степени зрелости 5 групп ретикулоцитов (Тодоров, 1968). Концентрацию гемоглобина определяли гемоглобинцианидным методом на гемоглобинометре фотометрическом МиниГЕМ-540, гематокритное число — микрометодом на гемато-критной центрифуге СМ-70. Подсчет количества эритроцитов (млн в 1 мкл) и лейкоцитов (тыс. в 1 мкл) проводился в камере Горяева. Диаметр эритроцитов (мкм) измеряли прямым микрометрическим методом с помощью винтового окуляр-микрометра МАВ при увеличении 1-16х на сухих окрашенных препаратах крови. Определяли сред-
Таблица 1. Показатели костного мозга (эритропоэза) серой крысы в летний период в условиях пояса луговых степей эльбрусского варианта Центрального Кавказа
Показатель, % Lim X ± m
Общее количество эритроидных клеток 1 1 .70-20. 50 1 4.3 0-20. 50 1 7.07 ± 1. 01 1 7.0 5 ± 0 . 17
Эритробласты 1. 33 -3 .40 1. 37 -3 .20 2.65 ± 0.23 2 .31 ± 0. 1 7
Базофильные нормобласты 2 .47 -1 0.60 3 .60 -7 .98 6 .09 ± 0. 8 5 5 .07 ± 0. 46
Полихроматофильные нормобласты 28.29-46. 00 3 2 .73-46.40 3 8.1 9 ± 2 . 22 3 9.80 ± 1 . 86
Оксифильные нормобласты 3 8.1 2-63. 68 5 6.63-64. 88 5 1.6 3 ± 2 . 51 5 2.24 ± 1 . 97
Соотношение лейкопоэз/эритропоэз 8 2.93/ 17. 07 = 5 .11 /1 82.95 / 17. 05 = 4.95/ 1
Примечание. Здесь и в других таблицах в числителе — самцы, в знаменателе — самки.
нее содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ, пг), среднюю концентрацию гемоглобина в эритроците (СКЭ, %) и средний объем эритроцита (СОЭ, мкм3) (Берчану, 1985; Воробьев, 1985; Иванова, 1995; Кост, 1975). Лейкограмму изучали на сухих окрашенных микропрепаратах крови. Полученные данные выражали в процентах и абсолютных значениях (Тодоров, 1968; Кост, 1975; Берчану, 1985; Воробьев, 1985; Иванова, 1995; Ри-ган и др., 2000). Статистический анализ проводили с использованием пакета прикладных программ '^айзИса^" (описательные статистики, непараметрический и-критерий Манна-Уитни, дискриминантный анализ). Различия между выборками считали достоверными прир < 0.005.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Общее количество эритроидных клеток по отношению ко всем ядерным элементам в костном мозге серой крысы в условиях пояса луговых степей эльбрусского варианта имеет следующие значения: у самцов — 17.07%, у самок — 17.05% и около 83% приходится на лейкобластический ряд. Соотношение лейкопоэза к эритропоэзу составляет около 5 : 1.
Морфологическое исследование препаратов костного мозга показало, что в каждом поле зрения между клетками лейкобластического ряда представлены эритронормобласты: эритробла-сты, базофильные, полихроматофильные и окси-фильные нормобласты, из которых 1—2 на разных стадиях митоза. В умеренном количестве (до 10%) в каждом поле зрения отмечены зрелые эритроциты и небольшое количество жировых клеток. Присутствуют 1—3 плазматические клетки, хотя и
не в каждом поле зрения. Эти клетки принимают участие в образовании специфических иммуноглобулинов (антител) и обеспечивают гуморальный иммунитет (Панцхава, 1961; Иванова, 1995; Шмидт, Тевс, 1996), а увеличение их числа свидетельствует о раздражении лимфатического аппарата (Тодоров, 1968). Для животных обоих полов характерно преобладание в эритрограмме более зрелых клеток (табл. 1). Достоверные половые различия по показателям эритропоэза костного мозга серой крысы не обнаружены.
Характеризуя в целом кроветворение серой крысы, следует отметить, что общее количество эритроидных клеток находится на одном уровне с A. uralensis в условиях эльбрусского варианта Цен-
1
трального Кавказа (Темботов и др., 2005) . При этом в парциальной эритрограмме самцов обоих видов статистически значимые различия не отмечены, у самок A. uralensis больше базофильных нормо-бластов (p = 0.022), чем у R. norvegicus (табл. 1, 2). При сравнении полученных данных по серой крысе с таковыми настоящего синантропа, с гораздо меньшими размерами тела — домовой мышью (Mus musculus), в тех же условиях среды с учетом сезона года, по данным Э.Ж. Темботовой с со-авт. (2007), различия обнаружены (табл. 1, 2). Эритропоэз костного мозга у самцов M. musculus составляет 19.37%, у самок — 18.05%. Значимых
1 Показатели системы крови M. musculus и A. uralensis (эритропоэз костного мозга, ретикулоциты, периферическая кровь), приводимые в наших публикациях по данным
А.К. Темботова с соавт. (2005) и Э.Ж. Темботовой с соавт. (2007) в виде диаграмм и таблиц, впоследствии были нами
дополнены, и в данной работе средние значения по изученным показателям приводятся с учетом этих изменений.
Таблица 2. Парциальные эритрограммы М. шшси\ш и А. ига1вт18 в предгорьях эльбрусского варианта Центрального Кавказа на высоте 700 м над ур. м. (X ± ш)
Показатель, % M. musculus (Темботова и др., 2007) A. uralensis (Темботов и др., 2005)
Общее количество эритроидных клеток 1 9.3 7 ± 0. 60 1 8.05 ± 0. 48 1 5.9 3 ± 0 . 52 1 6.8 3 ± 0. 60
Эритробласты 1 . 73 ± 0.1 1 1 . 79 ± 0.1 6 2 .74 ± 0. 1 9 2.93 ± 0.23
Базофильные нормобласты 1 3.2 5 ± 0. 46 13.38 ± 0.65 5 .89 ± 0.1 8 6 .94 ± 0.48
Полихроматофильные нормобласты 3 1.40 ± 0. 67 3 0.94 ± 0. 74 3 9.70 ± 0 . 57 40.42 ± 0 . 52
Оксифильные нормобласты 5 1.3 8 ± 1. 54 49.1 7 ± 1. 81 5 0.1 3 ± 0 . 68 49.1 5 ± 0 . 88
Соотношение лейкопоэз/эритропоэз 8 0.63/ 19. 37 = 4.16 : 1 8 1 .95 /1 8.05 = 4. 54 : 1 84.07/ 15. 93 = 5 .54 : 1 83. 1 7/ 16 . 83 = 5 .20 : 1
Таблица 3. Дискриминирующие признаки эритропоэза костного мозга представителей Muridae в предгорьях эльбрусского варианта Центрального Кавказа на высоте 700 м над ур. м. с учетом пола
R. norvegicus—M. musculus
Самцы Самки
вх F - 11, вых F - 10 вх F - 11, вых F - 10
F(2.24) = 53.989, p < 0.000 F(1.24) = 111.640, p < 0.000
Показатели F p Показатели F p
Эритробласты 12.53 0.002 Базофильные нормобласты
Базофильные нормобласты 58.49 0.000 111.64 0.000
Корректная дискриминация, % 96.30 Корректная дискриминация, % 100
Таблица 4. Парциальный состав ретикулоцитов крови серой крысы в летний период в условиях пояса луговых степей эльбрусского варианта Центрального Кавказа
Показатель, %% Lim X ± m
Общее количество ретикулоцитов 24.8 1 -45. 97 20.40 -44.44 34.5 0 ± 2. 96 3 1 .2 2 ± 2 . 36
I стадия 0 . 00 -1 .99 0 . 00 -1 .30 0 . 26 ± 0.2 5 0 . 25 ± 0.1 4
II стадия 2 . 30 -14.3 7 2. 78 -1 1.56 6 .71 ± 1.44 6 .14 ± 0.8 7
III стадия 1 3.5 0- 25. 22 1 1.39-23. 81 1 8.3 2 ± 1. 36 1 6.43 ± 1. 39
IV стадия 6. 00 -14.3 1 6 . 04 -1 3.55 9 .82 ± 1.1 0 8 . 37 ± 0.8 7
(U-критерий Манна-Уитни) различий с таковыми R. norvegicus не обнаружено.
При этом сравнительный анализ эритрограмм R. norvegicus и M. musculus выявляет значимые различия как у самок (по базофильным (p = 0.000), полихроматофильным (p = 0.004) нормобластам), так и у самцов (по эритробластам (p = 0.004), базофильным (p = 0.000), полихроматофильным (p = 0.021) нормобластам). Многомерный дис-криминантный анализ тех же признаков серой крысы и домовой мыши (табл. 3) показал высокую степень различий и сходство кроветворной функции серой крысы и малой лесной мыши.
В результате деятельности костного мозга в кровь R. norvegicus поступает боль
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.