ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 5, с. 344-354
УДК 599.735.3
К ИЗУЧЕНИЮ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАЗМЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕПА МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 1. СООТНОШЕНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ ГРУППОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
© 2008 г. И. Я. Павлинов1, О. Г. Нанова2, Н. Н. Спасская3
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: 1igor_pavlinov@zmmu.msu.ru; 2nanova@mail.ru; 3equusnns@mail.ru Поступила в редакцию 25.02.2008 г.
С помощью дисперсионного анализа исследовано соотношение нескольких форм групповой изменчивости (возрастная, половая, географическая, межвидовая, различия между линиями разведения) 12-15 краниометрических признаков у 6 видов млекопитающих (лесная куница, песец, лошадь Пржевальского, 3 вида малых песчанок). Указанные формы изменчивости рассматриваются как факторы в дисперсионном анализе, краниометрические признаки - как зависимые переменные. Для получения соизмеримых оценок диапазон данной формы изменчивости оценивали как долю дисперсии, приходящуюся на эту форму в исследуемом разнообразии по данному признаку. Полученные результаты показывают широкое разнообразие соотношений между диапазонами разных форм групповой изменчивости. Отмечена непродуктивность изучения такого рода соотношений как простых "статистических закономерностей" (подобных феномену Клюге - Керфута); соответственно совокупности признаков не следует рассматривать как статистические ансамбли. Содержательной нуль-моделью в данном случае может служить допущение о том, что "базовой" является возрастная изменчивость, а прочие формы разнообразия - "производные" от возрастных трендов. Исходя из этой модели, при отсутствии иных факторов, структурирующих исследуемое морфологическое разнообразие, между такими формами групповой изменчивости должна существовать прямая связь (сильная преемственность). Существенные отклонения от постулируемой связи означают невыполнение условий, вводимых "нуль-моделью", и указывает на то, что в структурировании разнообразия участвуют иные механизмы, несводимые к "возрастному" (слабая преемственность). На основании этих допущений рассмотрены возможные интерпретации выявленных соотношений возрастной и некоторых других форм групповой изменчивости у хищных. Краниологическая изменчивость лошадей Пржевальского в малой степени обусловлена особенностями их содержания в условиях неволи, более существенны какие-то иные факторы. Обратное соотношение между географическими и межвидовыми различиями у нескольких видов песчанок может быть интерпретировано как косвенный индикатор видообразования, описываемое моделью прерывистого равновесия.
В проблематике новейших исследований по биологическому разнообразию в особое направление выделяются работы по свойствам морфологического разнообразия (McGhee, 1991; Foote, 1997; Eble, 2000; Kaplan, 2004; Erwin, 2007). Одним из ее важных аспектов является соотношение между разными проявлениями индивидуальной и групповой изменчивости: их доли в общем разнообразии, размерность, направленность и т.п. (Шварц, 1963; McGhee, 1991; Pavlinov et al., 1993; Фалеев и др., 2003).
Изучение индивидуальной изменчивости размерных признаков имеет давнюю историю (Яб-локов, 1966); одним из значимых результатов здесь стало открытие феномена Клюге - Керфута, означающего прямое соотношение диапазонов индивидуальной и межпопуляционной изменчивости (Kluge, Kerfoot, 1973; Mitton, 1997). Хотя названный феномен проявляется далеко не у всех видов (Pierce, Mitton, 1979; Johnson, 1980; Россоли-
мо, 1984), а его методическая сторона вызывает серьезную критику (Sokal, 1976; Rohlf et al., 1983; Kerfoot, 1988), он упоминается среди закономерностей общеэволюционного значения (Futuyma, 1979; Mitton, 1997).
Соотношению между формами групповой изменчивости в исследованиях морфологического разнообразия уделяется значительно меньше внимания. Лишь в немногих работах предприняты попытки выявления связи между некоторыми из них (Орлов, 1969; Pavlinov et al., 1993). Отчасти это обусловлено тем, что со времен Дарвина в исследованиях по данной проблематике внимание акцентируется в основном на эволюционных аспектах (Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Kluge, Kerfoot, 1973; Johnson, 1980; Foot, 1997; Eble, 2000). По этой причине в изучении групповой изменчивости основное внимание пока уделяется межвидовым различиям (Foote, 1993, 1996, 1997; Kaplan, 2004). Однако нет никаких причин ограничивать данный
подход только видовым разнообразием и не распространять его на любые другие формы групповой изменчивости - половой, возрастной и т.п. (Pavlinov et al., 1993; Zelditch et al., 2004).
Недостаточное понимание биологической значимости изучения групповой изменчивости в ее широком понимании - лишь одна из причин невнимания к этой проблематике. Другая причина - слабое развитие адекватных количественных методов, позволяющих дать соизмеримую оценку разным формам морфологического разнообразия. В связи с этим важно подчеркнуть, что методическая основа исследований в этой области во многом перекликается с таковой, используемой в экологии сообществ. Количественный аппарат теории экологической ниши исследуются достаточно давно (Пианка, 1981; Шенброт, 1986; Воробейчик, 1993) и в определенной мере может служить источником как конкретных подходов, так и общих идей. В частности, имеющийся опыт показывает, что методы должны быть вполне просты и корректны в своей математической части и иметь достаточно прозрачную биологическую интерпретацию.
Существующие подходы к выявлению межгрупповых различий весьма многочисленны. Традиционно для этого используются показатели, основанные на разных способах оценки и представления дисперсии (Van Valen, 1974; Блэкит, 1968; Leamy, 1983; Pavlinov et al., 1993; Фалеев и др.,
2003). Их общим существенным ограничением для применения в биологических задачах считается зависимость от характера распределения и размерных характеристик признаков (Блэкит, 1968; Rohlf et al., 1983; Ciampaglio et al., 2001; Zelditch et al.,
2004). В связи с этим в последнее время внимание привлекают другие показатели "количества" изменчивости, лишенные этого недостатка, такие, как информационные меры разнообразия, фене-тические расстояния, некоторые общие характеристики многомерных гиперпространств (Foote, 1996, 1997; Roy, Foot, 1997; Пузаченко 2000; Ciampaglio et al., 2001; Фалеев и др., 2003; Zelditch et al., 2004; Pie, Weitz, 2005; Willis et al., 2005; Erwin, 2007).
Для развития представлений о морфологическом разнообразии, служащих основанием для разработки соответствующих методов, необходим следующий минимальный набор формализаций. Морфологическое разнообразие образует морфо-пространство (McGhee, 1991, 1999; Foote, 1997; Roy, Foot, 1997; Eble, 2000; Kaplan, 2004); последнее по сути является одной из версий фенетического гиперпространства, оси которого соответствуют использованным в анализе морфологическим признакам (Sneath, Sokal, 1973). Оно "заполнено" единичными морфологическими объектами - организмами, характеризуемыми этими признаками. Различия между группами объектов образуют формы групповой изменчивости: их можно считать ком-
понентами общего морфологического разнообразия (общего морфопространства), каждая с соответствующим данной форме подпространством. Соотношения между последними определяют структуру морфологического разнообразия (морфопространства). Каждая из форм "берет" на себя некоторую долю общего разнообразия, которая может быть оценена количественно; количественной оценке подлежат и соотношения между формами изменчивости. С методической точки зрения межгрупповая дифференциация рассматривается как фактор, вызывающий соответствующую форму изменчивости.
Предлагаемая серия статей посвящена изложению некоторых базовых (в том числе достаточно нестандартных) количественных подходов к изучению морфологического разнообразия количественных (размерных) признаков. Будут рассмотрены некоторые методы оценки соотношения диапазонов, направленности и "перекрывания" таких форм групповой изменчивости, как межвидовая, половая, возрастная и ряд других. Применение и способы интерпретации методов проиллюстрированы материалами по краниометрии нескольких видов млекопитающих. Выбор объектов обусловлен отчасти специализацией авторов, отчасти необходимостью получить данные по видам как сходным, так и различным в проявлениях указанных форм изменчивости.
В первой статье данной серии предлагается рассмотреть некоторые методологические и методические вопросы изучения соотношения диапазонов названных форм групповой изменчивости. В данном случае мы рассматриваем и сравниваем изменчивость отдельных признаков. В основу положен дисперсионный анализ, который позволяет получить количественную оценку долей разных форм изменчивости в общем разнообразии (Straney, 1978; Leamy, 1983; Pavlinov et al., 1993; Foote, 1997). Названный метод вполне традиционен для такого рода исследований; новизна излагаемого далее подхода состоит в том, что основной акцент делается не на значимости межгрупповых различий, а на количественной оценке соответствующих форм групповой изменчивости.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследована групповая изменчивость в следующих четырех выборках, включающих один или несколько видов: лесная куница (Martes martes) - выборка из Печоро-Илычского заповедника, выделены пять возрастных и две половых группы, общий объем 200 экз. (подробно рассмотрена ранее в: Россолимо, Павлинов, 1974; Павлинов, 1977); песец (Alopex lagopus) - выборка из евразийской части ареала, выделено пять территориальных групп (три материковые и две островные), две возрастные и две половые группы, общий объем
357 экз. (исходные материалы исследованы ранее другими методами: см. Загребельный, Пузаченко, 2006); лошадь Пржевальского (Equus przewalskii) -выделены группы, отражающие стадии доместикации (три группы) и условия содержания (три группы) (подробнее см. Спасская, 2005), общий объем 65 экз.; малые песчанки (род Meriones) - виды M. libycus (выделено шесть территориальных групп, покрывающих весь ареал), M. grandis, M. shawii (в каждом по одной территориальной группе), общий объем 265 экз. (исходные м
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.