ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 6, с. 428-433
УДК 599.735.3
К ИЗУЧЕНИЮ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАЗМЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕПА МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 2. СКАЛЯРНЫЕ И ВЕКТОРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФОРМ ГРУППОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
© 2008 г. А. А. Лисовский1, И. Я. Павлинов2
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: 1andlis@zmmu.msu.ru, 2igor_pavlinov@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 25.02.2008 г.
Показано, что структура морфопространства описывается совокупностью скалярных (диапазон, перекрывание) и векторных (направление) характеристик. Эти характеристики исследованы количественно для половых и возрастных различий в выборке из 200 черепов лесной куницы, описываемых 14-ю размерными признаками. Использованы методы стандартного дисперсионного анализа и компонент дисперсии, дополненные несколькими методами реорганизации выборки (рандомизации и бутстреп); рассмотрено влияние изменения дизайна анализа на результаты применения указанных методов. Показано, что алгоритм наибольшего правдоподобия анализа компонент дисперсии дает адекватные оценки долей разных форм изменчивости в общем морфопространстве. Он является достаточно устойчивым относительно варьирования дизайна анализа, поэтому может быть использован при изучении реальных данных с различным образом несбалансированными дизайнами. Разработан оригинальный алгоритм оценки сонаправленности разных форм изменчивости в общем морфопространстве: он включает угловую меру между собственными векторами ковариационных матриц эффектов форм групповой изменчивости, вычисляемых на основе дисперсионного анализа. Нуль-гипотеза случайной доли дисперсии формы изменчивости может быть проверена с помощью рандомизации соответствующей группирующей переменной. Нуль-гипотеза равенства долей дисперсии и направленности разных форм групповой изменчивости в общем морфопространстве может быть проверена с помощью метода бутстрепа.
В исследованиях по морфологическому разнообразию одним из ключевых является понятие морфопространства: оно представляет собой специфическую версию фенетического гиперпространства, формируемого совокупностью морфологических признаков (Sneath, Sokal, 1973; McGhee, 1991, 1999; Foote, 1996; Roy, Foot, 1997; Eble, 2000; Kaplan, 2004). Элементы морфопространства -точки, которые соответствуют экземплярам, характеризуемым данной совокупностью признаков. Компоненты морфопространства - формы групповой изменчивости, т.е. различия между группами организмов, выделяемыми по тем или иным критериям (например, виды, половые или возрастные группы); каждой из этих форм соответствует отдельное подпространство (Foot, 1996). Соотношение между формами образует структуру морфопространства. Эти формы могут быть охарактеризованы двумя общими категориями количественных параметров - скалярными и векторными. К числу первых относится, например, объем и мерность морфопространства (подпространства), доля данной формы изменчивости в общем разнообразии (Pavlinov et al., 1993; Foot, 1996; Пузаченко, 2000; Фалеев и др., 2003; Zelditch et al., 2004; Павлинов и др., 2008), к числу вторых - направленность
преобладающего тренда данной формы изменчивости относительно осей морфопространства (Блэ-кит, 1968). Очевидно, что все оценки названных параметров действительны только для данного морфопространства.
Вообще говоря, угловая мера сходства (точнее, подобия) достаточно давно используется в биометрических исследованиях (Sneath, Sokal, 1973). В частности, соответствующий показатель иногда применяется как мера перекрывания экологических ниш (Пианка, 1981; Sohn, 2001). Однако для задач изучения свойств морфологического разнообразия он применяется впервые.
С методической точки зрения ключевыми для дальнейшего рассмотрения являются следующие допущения. Межгрупповая дифференциация рассматривается как фактор, вызывающий данную форму изменчивости признаков (Pavlinov et al., 1993; Павлинов и др., 2008). Основными количественными характеристиками последней служат вероятностные оценки ее доли и направления в общем разнообразии. При статистической оценке доли данной формы изменчивости и соотношения долей разных форм изменчивости в общем разнообразии проверяются нуль-гипотезы о равенстве факторной и случайной долей и о равенстве фак-
торных долей соответственно. Аналогичные нуль-гипотезы проверяются в отношении направлений векторов. В обоих случаях для проверки нуль-гипотезы об отсутствии эффектов, связанных с проявлениями групповой изменчивости, используются методы реорганизации выборок (Zelditch et al., 2004).
В настоящем сообщении мы исследуем некоторые методы, связанные с оценкой суммарных диапазонов форм групповой изменчивости, их сона-правленности, значимости отличий их диапазонов и преобладающих трендов от нуля и между собой. Будут также рассмотрены вопросы, связанные с оценкой влияния способов представления исходных данных на результаты анализа морфологического разнообразия.
Методической основой излагаемых здесь подходов служит дисперсионный анализ. Дистантный метод, также используемый в исследованиях морфологического разнообразия (Foote, 1996; Zelditch et al., 2004), будет рассмотрен в следующем сообщении.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Моделью для исследования служат половые и возрастные различия промеров черепа лесной куницы (Martes martes). В качестве исходного материала взята выборка черепов лесной куницы из Печоро-Илычского заповедника (хранится в Зоологическом музее МГУ), изученная ранее стандартными биометрическими методами (Россолимо, Павлинов, 1974; Павлинов, 1977). Пол экземпляров принят по этикеточным данным, абсолютный возраст определен по слоистой структуре клыка (Павлинов, 1977). Исходно выделено пять возрастных групп: 0+, 1+, 2+, 3+, 4+; дробность возрастного деления снижали соответственно задачам исследования (см. далее). Объем каждой элементарной полово-возрастной группы 20 экз., общий объем выборки 200 экз.
Исследуемое морфопространство задано 14-ю краниометрическими признаками (их описание см.: Павлинов, 1977; Павлинов и др., 2008): BH -высота мозговой части, BL - длина мозговой части, BW - ширина мозговой части, CL - кондилоба-зальная длина, FH - высота лицевой части, FL -длина лицевой части, FW - ширина лицевой части на уровне первого коренного, MH - высота нижней челюсти (наибольшая), ML - длина нижней челюсти, PW - заглазничная ширина, RL - длина ро-струма, SW - надглазничная ширина, TL - длина верхнего зубного ряда, ZW - скуловая ширина.
При оценке долей изменчивости за методическую основу взят анализ компонент дисперсии, который предназначен для "разложения" общей дисперсии на доли, соответствующие вкладам разных факторов (в нашем случае - форм изменчивости). По математической сути этот метод является одним из вариантов дисперсионного анализа, в котором за счет введения ряда поправок удается избе-
жать смещения оценок долей дисперсии, связанных с несимметричным дизайном анализа и малыми абсолютными величинами дисперсий (Беайе е! а1., 1992).
Для выявления долей, приходящихся на половые и возрастные различия, применен двухфак-торный одноуровневый анализ компонент дисперсии (алгоритм наибольшего правдоподобия). Указанные формы групповой изменчивости рассматривали в качестве нефиксированных факторов, признаки черепа - как зависимые переменные (^гаиеу, 1978; Ьеашу, 1983). Стандартный вывод программного модуля дает оценку вклада факторов в каждую из зависимых переменных, включенных в анализ. Суммарный вклад каждого из факторов и неопределенной изменчивости в общее разнообразие по всем признакам рассчитывали по формуле
к
S, =
j = i
K C
j = i i = i
где sij - доля дисперсии по одному признаку для каждого из факторов и неопределенной изменчивости, C - количество признаков (зависимых переменных), K - количество форм изменчивости (факторов) плюс 1 (неопределенная изменчивость).
Для оценки степени сонаправленности разных форм изменчивости в общем морфопространстве мы исходили из того, что направление в гиперпространстве признаков, по которому данные демонстрируют максимальную изменчивость, соответствует направлению первого собственного вектора ковариационной матрицы (Pearson, 1901). Таким образом, на основании ковариационных матриц, вычисленных для интересующих нас факторов, мы можем судить о направлении максимального разнообразия данных, обусловленного каждым из них. Для вычисления ковариационных матриц эффекта факторов мы применяли модель III MANO-VA. Косинус угла между собственными векторами, служащий оценкой степени сонаправленности соответствующих форм изменчивости, рассчитывали по формуле
ai a2 + bi b2 + ... + ni n2
cos a =
I 2 2 2 I 2
AJai + bi + ... + nifJ a2 + b
22 2+ .•• + П2
где а1, Ь1, ..., п1 - координаты первого вектора, а2, Ь2, ..., п2 - координаты второго вектора. Для того чтобы сравнивать углы первой четверти, следует вычислять арккосинус от модуля этой величины.
Для оценки значимости отличий вычисленных долей форм групповой изменчивости от нуля прибегали к процедуре рандомизации значений интересующего нас фактора (формы изменчивости). Значения фактора рандомизировали 100 раз в исходной матрице данных. В качестве доверительно-
го принимали 95%-ный интервал диапазона значений долей по рандомизированному фактору. Диапазон данной формы изменчивости считается отличным от нуля, если вычисленная для реальных данных доля превышает границу доверительного интервала для рандомизированного фактора.
Для оценки значимости различий между долями и направлениями форм изменчивости применяли метод, основанный на логике бутстрепа (Эфрон, 1988) и называемый ресэмплированием (Анатольев, 2007). Из исходной совокупности (х1,
х2,..., хп} генерировали бутстреп-выборки {х1, х2,
..., х'„}, выбирая ее элементы случайным образом из названной совокупности с возвращением элементов обратно. Поскольку для нашей задачи было важно, чтобы сохранялась внутригрупповая структура данных, для каждой элементарной полово-возрастной группы (например, самцов возраста 1+) бутстреп-реплики генерировали самостоятельно без учета других групп. Анализ проводили на 100 бутстреп-репликах исходных дан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.