УДК 599.323.43
К ИЗУЧЕНИЮ РАЗМНОЖЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ТЕМНОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS AGRESTIS) В ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
© 2014 г. Э. В. Ивантер
Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск 185910, Россия
e-mail: ivanter@petrsu.ru Поступила в редакцию 20.05.2013 г.
Анализируются многолетние (1956—2013) материалы по размножению и экологической (половой и возрастной) структуре популяции темной полевки (ЫюгвШв agrestis ) на северо-западе России. Установлено, что период репродукции у этого вида в регионе начинается в первых числах апреля и продолжается до сентября. За это время перезимовавшие самки приносят два-три, а молодые из ранних выводков до двух и даже трех выводков за сезон. В популяции темных полевок присутствует несколько сезонных генераций молодых, различающихся скоростью роста и развития и степенью участия в размножении. Сеголетки ранних выводков отличаются быстрым ростом и развитием и почти поголовно размножаются в год рождения. Молодые, появившиеся на свет в июне и позднее, в основном созревают лишь после зимовки. Первые обеспечивают рост популяции в текущем году, а вторые составляют основу позднелетнего и осеннего поголовья на следующий год. Размер выводка (от 2 до 10, в среднем 5.7 + 0.2), что несколько выше соответствующих показателей для зверьков из более южных районов. Эмбриональная смертность около 2%, постэмбриональная около 20%. Интенсивность и сроки размножения меняются по годам в зависимости от экологических условий и исходной численности популяций. Отмеченный возрастной полиморфизм популяции способствует ее устойчивости и функционирует как механизм популяционной авторегуляции.
Ключевые слова: политипический вид, периферические и центральные популяции, репродукция, плодовитость, генерация, половая и возрастная структура.
Б01: 10.7868/80044513414090074
Темная полевка в населении мелких млекопитающих таежного Северо-Запада России по численности и степени доминирования занимает после обыкновенной бурозубки (8огех агапеш) и рыжей полевки (Ое&йопотуз §1агео1и8) третье место. Соответственно, велико и разнообразно биоценотическое значение этого вида. Тем не менее, он остается недостаточно изученным. В настоящем сообщении мы попытались восполнить этот пробел, по крайней мере, в отношении наименее исследованных аспектов экологии темной полевки — размножения и поло-возрастной структуры популяции — в условиях северной периферии ареала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу статьи положены материалы, собранные во время многолетних (1956—2013 гг.) иссле-
дований в Восточной Фенноскандии (Карелия, Финляндия и Карельский перешеек Ленинградской обл.), сочетавших наблюдения на полевых стационарах (Ладожский, Гомсельский, Конче-зерский, Картеш, заповедники "Кивач" и "Ко-стомукшский" с широкими экспедиционными исследованиями. Общий объем проведенных учетов превышает 455000 ловушко-суток и 7800 ка-навко-суток, а число пойманных и исследованных зверьков — более 1900 экз.
Исследования такого рода неизбежно сталкиваются с необходимостью поиска надежных методов определения возраста животных. Решать эту проблему пришлось и нам. В итоге мы остановились на использовании в качестве основных возрастных критериев одонтологических и краниометрических особенностей, а весовые показатели и размеры тимуса применяли лишь как вспомогательные (Ивантер, 1975). На основе этих
Таблица 1. Состояние половой системы и участие в размножении самцов и самок темной полевки
Характеристика половой системы самцов
Число
Месяц исследованных длина семенника, мм
зверьков
Апрель 27 9.8 (8.8-10.7)
Май 39 11.5 (10.6-12.2)
Июнь 38 13.4 (12.2-15.6)
Июль 41 11.5 (9.8-12.4)
Август 19 12.0 (11.4-12.6)
Июнь 58 8.3 (6.5-10.0)
Июль 180 9.2 (4.5-12.5)
Август 100 10.8(8-12.6)
Сентябрь-октябрь 49 6.2 (4.1-7.2)
Июль 64 7.6 (4.5-10.5)
Август 139 6.3 (2.7-10.9)
Сентябрь 149 6.2 (3.0-10.4)
Октябрь 107 3.0 (3.1-4.2)
длина семенных пузырьков, мм
Доля самцов х
вес двух со сперматогенезом, % от об- ы я х и х и
семенников, н е В а
мг щего числа м е р « м р в а *
е о о
б к р
Число самок
зз еа VO ft
Зимовавшие
12.1 (9-13.8)
14.0 (12.6-14.9)
15.1 (11-18.6) 13.5 (8-19.8) 12.4 (7-14.5)
423 (295-565) 742 (686-812) 854 (350-1300) 636 (480-864) 650 (510-720)
Прибылые ранние
5.3 (2.1-9.3) 10.2 (3.3-15.5) 13.2 (6.9-17.5) 4.1 (1.9-5.1)
297 (161-394) 480 (162-816) 752 (535-1068) 173 (53-243)
Прибылые поздние
5.3 (2.9-9) 3.7 (0-7.8) 4.2 (0-10)
285 (18-568) 178 (32-391) 436 (19-315) 65 (16-115)
100 100 100 100 100
35.7 60.9
86.8 16.7
12.5
28.6 10.9
0
1 - -
2 1 -
13 3 4
19 5 4
7 1 1
22 3 3
63 7 11
54 5 11
12 12 13
2 1
7 - 1
3 1 5
2 1 4
11 10 1 1
13
17
18 32
4
признаков нам удалось выделить взрослых, а в пределах группы прибылых - четыре последовательные генерации молодых полевок: I - родившиеся в конце апреля - начале мая (первый помет зимовавших самок), II - родившиеся во второй половине мая - начале июня (второй помет зимовавших животных), III - родившиеся в конце июня - в июле (третий помет зимовавших и первый - прибылых самок раннего рождения), IV -родившиеся в августе-сентябре (в основном второй выводок прибылых первой генерации и первые два выводка прибылых второй генерации, а также некоторая часть молодых из третьего и четвертого выводков перезимовавших самок).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Общая продолжительность репродуктивного периода у темной полевки Карелии, по-видимому, такая же, как у рыжей (Ивантер, 1975, 2008; Ивантер, Жигальский, 2000). Начинается он, в зависимости от хода весны, в середине или в самом конце апреля, т.е. в те же сроки, что и в других частях ареала (Заблоцкая, 1957; Грибова, 1959; Реймерс, 1966; Марвин, Турьева, 1979; Ануфриев, 1994; Breed, 1969; Myllymaki, 1970, 1971, и др.). В марте семенники самцов имеют длину 8.5-9.0 мм,
в апреле 8.8—10.7, мае 10.6—12.2, июне 12.2—15.6, июле 9.8—12.4, августе 11.4—12.2, сентябре 9.4— 10.1. Примерно так же изменяются вес семенников и длина семенных пузырьков (табл. 1, рис. 1). В марте герминативный эпителий семенных канальцев находится в стадии пассивного сперматогенеза (появляются сперматоциты обоих порядков и сперматиды), а в апреле—мае у всех исследованных самцов отмечен активный сперматогенез: в семенных канальцах обнаружены зрелые сперматозоиды. Судя по размерам семенников и придаточных желез, способность к оплодотворению сохраняется у взрослых животных вплоть до сентября, но интенсивность сперматогенеза резко снижается.
Взрослые беременные самки ловились с конца апреля (самая ранняя дата 19.04.2002), а первые кормящие — в первой декаде мая (4.05.1989). В июне беременные самки составляли 74%, а лак-тирующие — 13% (табл. 1). У остальных самок (13%) лактация совмещалась со второй беременностью. В июле—августе размножение зимовавших самок продолжается с прежней интенсивностью. В нем участвуют все особи данной возрастной группы, причем в июле они приносят третий, а в августе — четвертый выводок. В основном это заключение основывается на косвенных данных,
Вес, мг в
Месяцы
Рис. 1. Изменение длины семенника (а), семенных пузырьков (б) и веса двух семенников (в) у темных полевок разного возраста: 1 — зимовавшие, 2 — прибылые ранних выводков, 3 — прибылые поздних выводков.
Вес, г а
VI VII VIII IX X XI XII III IV V VI VII
Вес, г б
Месяцы
Рис. 2. Весовой рост самок (а) и самцов (б) темных полевок разного времени рождения: 1 — ранние, 2 — поздние.
поскольку плацентарные пятна исчезают у темных полевок довольно быстро и не позволяют судить о числе генераций. Учитывая продолжительность беременности (18 дней) и лактации (14 дней) (Breed, 1969), а также отсутствие в наших летних сборах взрослых самок без следов размножения, можно предполагать, что каждая зимовавшая самка, доживающая до конца репродуктивного периода, успевает принести за это время до 4, а иногда и 5 пометов. Правда, это касается очень небольшого числа зверьков, поскольку основная их часть уже к концу июля вымирает и соответственно исчезает из уловов. В Финляндии в наиболее благоприятных условиях самки могут давать за сезон до 7 выводков с интервалом в 20 дней (Myllymaki, 1970, 1971).
Первые молодые были пойманы в последней декаде мая (самые ранние даты 23.05.1965, 28.05.1967, 27.05.1992 и 24.05.2002), причем уже во второй половине июня более 70% сеголеток I генерации принимало участие в размножении
(табл. 1), а одна из самок, добытая 27.06.1966, заканчивала кормление первого выводка и была уже беременна вторично. Вес их в это время достигает 19—36 г, а длина тела 86—100 мм. Прибылые II генерации появляются на свет в конце мая — начале июня и в июне еще не размножаются (вес 12.0—22.7 г). Размеры их гонад и состояние герминативного эпителия свидетельствуют о начальной стадии гаметогенеза. Самки имеют тонкую девственную матку диаметром около 2 мм, длина рогов 10—16 мм, но в яичнике уже появляются крупные полостные фолликулы размером 0.6—0.8 мм. Вслед за этим наступает течка. Стенки матки набухают и утолщаются, появляется складчатость, половое отверстие расширяется, края его набухают и покрываются слизью. В июле среди самок этого возраста размножалось 50% (первая беременная самка была добыта 3.07.1966), в августе — 90%. Последние встречи беременных и кормящих самок-сеголеток приходятся на середину октября (12 и 18.10.1956). Зимовавшие самки за-
Таблица 2. Участие в размножении самок темной полевки разного возраста
Возрастная группа Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Всего с признаками размножения
Зимовавшие прибылые: 100 100 100 100 - - 100
ранние - 70.6 92.4 92.3 57.1 29.1 68.3
поздние - 16.6 16.6 15.4 10.2 14.7
Самки всех возрастов 100 85.3 69.7 69.6 36.2 19.6 61
Приведено относительное количество размножающихся самок, % от общего числа самок данного возраста, отловленных за месяц.
Таблица 3. Возрастной состав размножающихся самок темной полевки
Период Общее число Зимовавшие Прибылые
размножающихся самок ранние поздние
Май 3 100 - -
Июнь 36 38.9 61.1 -
Июль 83 25.3 74.7 -
Август 67 10.4 79.2 10.4
Сентябрь 13 7.7 69.3 13.0
Ок
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.