УДК 599.33:591.5(470.22)
К ИЗУЧЕНИЮ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2015 г. Э. В. Ивантер, А. В. Коросов, А. М. Макаров
Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск 185910, Россия
e-mail: ivanter@petrsu.ru Поступила в редакцию 21.04.2014 г.
Изучены трофические механизмы дифференциации и взаимоотношения различных видов мелких насекомоядных млекопитающих между собой и с популяциями их жертв. Проведен анализ содержимого 3225 желудков добытых в Карелии 5 видов землероек-бурозубок (обыкновенной, равнозу-бой, средней, малой и крошечной), водяной куторы, а также лесной мышовки. Эти виды совместно обитают на одной и той же территории. При этом списки основных объектов питания изученных видов перекрываются почти полностью. Таким образом, специфичность их рационов носит не качественный, а количественный характер. При этом трофическая связь зверьков с собственно почвенными беспозвоночными ослабевает в направлении от равнозубой и обыкновенной бурозубок к лесной мышовке. Установлено, что экологическая дифференциация и разделение кормовых ресурсов между близкими видами насекомоядных обеспечивается в основном различными горизонтами их обитания (почвенный, напочвенный слои, травяно-кустарничковый ярус и т.д.).
Ключевые слова: трофические механизмы, экологическая дифференциация, пищевой рацион, специфичность питания, Богех агапеиз, Б. isodon, Б. саесиНепз, Б. штШт, Б. штыНввтт, Sicista ЬеШта
DOI: 10.7868/S0044513415060100
Интерес к изучению пищевых связей мелких млекопитающих-энтомофагов возник достаточно давно, но первые специальные работы на эту тему появились лишь в первой половине 20 века, и прежде всего в связи с поисками эффективных средств биологической борьбы с вредными для сельского и лесного хозяйства насекомыми, сначала за рубежом (Clench, 1925; Hamilton, 1930, 1941; Sim, 1934; Morris, 1942, 1949), а затем и в России (Лавров, 1943; Туликова, 1949; Зильбер-минц, 1950). В дальнейшем список публикаций значительно пополнился новыми, и отечественными (Благосклонов, 1957; Межжерин, 1958; Юдин, 1956; Лапинь, 1963; Охотина, 1974; Ивантер и др., 1973; Докучаев, 1981; Викторов и др., 1982; Вольперт, Аверенский, 1983; Нестеренко, 1999; Макаров, 1986), и зарубежными работами (Galoux, 1952; Holling, 1955, 1958, 1959; Buckner, 1955, 1959; Carroll, 1964; Crowcroft, 1957; Michiels-en, 1966; Churchfield, 1982, 1994).
Представленные в настоящем сообщении исследования не отвергают традиционных, разработанных предшественниками подходов к оценке пищевой специализации землероек, в том числе и на основе детального анализа их рационов, более того, широко используют их, но наряду с этим уделяют большее внимание изучению трофиче-
ских механизмов взаимоотношений видов как между собой, так и с популяциями своих жертв.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для достижения поставленных выше целей оптимально использовать данные, полученные на одной и той же территории по единой методике. Обширный материал по Карелии, который собран на протяжении нескольких десятилетий (1959—2013 гг.) в бесснежный период и который состоит из анализа содержимого желудков более трех тысяч (3225) зверьков, для этого хорошо подходит. При этом необходимо оговориться, что в настоящей работе подробно рассматривается использование землеройками только животных кормов, растительная же пища не детализирована дальше градаций "вегетативные части — семена".
Объектами исследований послужили 5 видов землероек-бурозубок — обыкновенная (Sorex ara-neus L.) (2306 экз.), равнозубая (S. isodon Turov) (44 экз.), средняя (S. caecutiens) (269 экз.), малая (S. minutus L) (424 экз.) и крошечная (S. minutissi-mus Zimm.) (15 экз.), а также водяная кутора (Neomys fodiens Penn.) (25 экз.) и единственный представитель грызунов-энтомофагов — лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) (142 экз.). Вместе
они, хотя и находятся здесь у северных границ ареалов, составляют почти половину (46.4%) всего населения мелких млекопитающих и выполняют весьма разнообразные биоценотические функции.
Методика сбора материала заключалась в следующем. Желудки зверьков фиксировали в 70% спирте, разбор и определение их содержимого проводили под бинокулярном микроскопом МБС-3. Встречаемость пищевых компонентов оценивалась как доля желудков, содержавших данный корм, в процентах к общему числу наполненных желудков. При этом количество проанализированных образцов по всем видам, кроме крошечной бурозубки, значительно превышало минимально необходимое для обнаружения основных систематических групп потребляемой добычи (СИшгеШеЫ, 1994).
Объекты питания идентифицировались по фрагментам, характерным для каждой систематической группы жертв. В определении имаго насекомых основную роль играло строение ротовых органов, усиков и ног, жилкование крыльев, строение наружных покровов. При определении личинок использовались строение головной капсулы и форма мандибул, строение ног и кутикуляр-ных выростов. Яйца насекомых во многих случаях оставались неповрежденными, что облегчало их определение.
Паукообразные и многоножки определялись по строению ног и щетинкам на них, а также элементам ротового аппарата, дождевые черви и слизни — по морфологическим особенностям наружных покровов (кольцеобразные сегменты у червей и сетчатая структура поверхности у моллюсков). Останки млекопитающих идентифицировались по наличию в содержимом желудков кусочков мышечной ткани и кожи с шерстью, лягушек — по структуре и окраске кожи.
Вегетативный растительный материал (листья, стебли, корни) был представлен довольно крупными фрагментами; семена, как правило, были раздроблены, но плотные покровы с различными характерными структурами позволяли легко выделить их из животных кормов.
Для более точного определения беспозвоночных использовали типовые коллекции, собранные в тех же биотопах, где отлавливали насекомоядных. Правильность определения была проверена специалистами ЗИН РАН, за что им отдельная большая благодарность.
При анализе и сопоставлении таксономических спектров жертв, потребляемых землеройками, применяли метод компонентного анализа (Джефферс, 1981), с помощью которого можно максимально полно учитывать собранные данные и свести изменчивость спектров питания к нескольким основным составляющим — "главным компонентам" (Макаров, Коросов, 1996). В
нашем случае компонентный анализ строился на матрице парных коэффициентов корреляции и основывался на 38 главных группах корма. В итоге пространство, организованное осями главных компонент, послужило проекцией трофических ниш видов и стало обозначаться как "область потребленных ресурсов". Тогда центры этих ниш в многомерном пространстве кормовых ресурсов будут проецироваться на плоскость главных компонент как точки. При рассмотрении многовидовых сообществ вводимое понятие позволяет более точно анализировать трофические ниши и оценивать возможную конкуренцию при исходной посылке, согласно которой изменение трофических связей происходит лишь в пределах выделенной области потребленных ресурсов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Как показывают данные табл. 1, пищевые рационы питания рассматриваемых видов землероек и лесной мышовки характеризуются прежде всего массовым потреблением насекомых. Встречаемость их в желудках зверьков одинаково велика у всех видов (90—94%) за исключением водяной куто-ры (74%). Личинки преобладают в питании обыкновенной, средней и равнозубой бурозубок, лесной мышовки, остальные виды чаще потребляют насекомых на стадии имаго. Кроме насекомых важную роль в питании изученных видов животных играют также паукообразные (45—86%) и для некоторых видов — дождевые черви (до 64%). Состав поедаемых беспозвоночных у различных видов сходен, качественные различия рационов очень невелики и преобладают количественные.
Анализ видовых различий питания наиболее удобно провести по основным группам кормов.
Жесткокрылые. Встречаемость этого корма в желудках зверьков высока у всех насекомоядных (39— 80%). Особенно велики различия в потреблении личинок, существенно реже прочих видов их поедают лесные мышовки (5% против 13—27% для землероек-бурозубок). Причем личинки в рационе мышовок представлены в основном листоедами, тогда как прочие виды поедают главным образом личинки жужелиц, стафилинов и щелкунов. По имаго картина не меняется: мышовки поедают жуков, обитающих на растительности (долгоносиков, щелкунов и листоедов), а напочвенных жесткокрылых — жужелиц и стафилинов — землеройки. Наибольшее количество жужелиц (по встречаемости в желудках — 97%, что в 4—6 раз больше, чем в питании других землероек) потребляет самая мелкая из наших землероек — крошечная бурозубка.
Двукрылые, как и жуки, относятся к важнейшим кормам землероек, но мышовки едят их редко (7%). Значение имаго двукрылых в питании разных видов землероек сходно (11—22%), тогда как потребление личинок существенно различается. В
Таблица 1. Питание насекомоядных млекопитающих (встречаемость пищевых объектов, % к общему числу желудков с кормом)
Пищевые объекты 8огех агапет 8огех штШт Богех саесиИет Богех \sodon Богех штиИзятш Ыеошуз fodiens ЬеШта
1 2 3 4 5 6 7 8
НАСЕКОМЫЕ 86.6 90.6 91.2 90.9 93.3 73.7 94.3
имаго 56.8 68.4 58.5 51.5 86.7 57.9 63.1
личинки 70.7 51.6 71.5 75.8 40.0 47.4 79.4
куколки 2.2 1.5 3.1 9.1 6.7 - -
яйца 2.2 2.7 1.6 - 6.7 - 0.7
Жесткокрылые 49.5 47.8 55.4 39.4 80.0 42.1 49.6
имаго 34.6 39.2 39.4 27.3 80.0 31.6 48.9
личинки 24.0 14.5 26.9 24.2 13.3 15.8 5.0
СагаЫёае 19.7 21.2 14.5 15.2 66.7 15.8 0.7
имаго 15.1 17.1 10.9 12.1 66.7 10.5 0.7
личинки 5.9 4.1 3.6 3.0 - 5.3 0.7
81арЬуИошёае 13.5 17.4 16.6 15.2 6.7 15.8 3.5
имаго 9.5 12.4 14.5 9.1 6.7 10.5 3.5
личинки 3.8 4.4 2.1 9.1 - 5.3 -
ЕЫепёае 9.0 4.7 16.6 6.1 13.3 - 5.7
имаго 0.7 0.3 1.0 - - - 5.7
личинки 8.4 4.7 15.5 6.1 13.3 - -
СигсиИошёае (имаго) 2.0 1.8 6.2 6.1 - - 28.4
СЬгузошеШае (имаго) 1.0 0.6 - - - - 3.5
Двукрылые 37.4 24.5 31.6 54.5 13.3 21.1 7.1
имаго 13.5 21.5 10.9 15.2 13.3 21.1 6.4
личинки 27.1 4.4 22.3 48.5 - - 1.4
яйца 0.8 0.6 - - 6.7 - -
ВМошёае (личинки) 2.8 - - 6.1 - - -
Мусе1орЬуМае (личинки) 0.6 - 4.1 3.0 - - -
Зш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.