ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 11, с. 1353-1360
УДК 595.773.4
К КЛАССИФИКАЦИИ ДВУКРЫЛЫХ СЕМЕЙСТВА PIOPHILIDAE
© 2004 г. Ä. Л. Озеров
Зоологический музей Московского государственного университета, Москва 125009
Поступила в редакцию 29.10.2003 г.
Обсуждается классификация двукрылых семейства Piophilidae Дж. Макалпайна (J. McAlpine 1977). Надсемейство Neottiophilinae предложено вновь рассматривать как отдельное семейство Neottiophili-dae. Триба Mycetaulini включена в состав трибы Piophilini. Acrtopiophila Duda, Boreopiophila Frey и Parapiophila McAlpine есть новые младшие синонимы Allopiophila Hendel, а Liopiophila Duda - новый младший синоним Prochyliza Walker. Parapiophila caucasica Ozerov есть новый младший синоним Allopiophila luteata (Haliday), а Piophila coerulescens Zetterstedt - новый младший синоним Stearibia nig-riceps (Meigen). Обозначены лектотипы для Piophila coerulescens Zetterstedt и P. flavipes Zetterstedt. Описан новый вид Allopiophila pappi по самцу из Венгрии. Дан список родов и видов семейства Piophilidae согласно предложенной нами классификации.
Пиофилиды - небольшое семейство акалипт-ратных мух, насчитывающее в настоящее время в мире 71 вид. Представители семейства известны во всех зоогеографических областях (кроме Антарктической), один вид из которых - Piophila casei L. (сырная муха) - является космополитом. Личинки пиофилид развиваются в различных разлагающихся субстратах: грибах, трупах позвоночных животных и др. Около указанных субстратов обычны взрослые мухи. Развитие личинок сырной мухи отмечено в сыре, соленой рыбе, мясе, ветчине.
Используемая в настоящее время большинством диптерологов классификация Piophilidae была разработана Дж. Макалпайном (J. McAlpine, 1977). В своей работе Макалпайн в состав семейства Piophilidae включил, вслед за Гриффитсом (Griffiths, 1972), неотиофилид, а также, следуя Парамонову (Paramonov, 1954), тиреофорид. В то время большинство диптерологов рассматривали эти группы как самостоятельные семейства. Деление семейства Piophilidae Макалпайном на подсемейства, трибы и роды показано на рис. 1. Кроме этого, Макалпайн в своей работе описал два новых рода и 6 новых видов, синонимизировал одно родовое и 4 видовых названия, а также переместил 20 видов из одного рода в другой.
Классификация Макалпайна лишь частично была использована при публикации каталога па-леарктических двукрылых. В ней неотиофилиды и тиреофариды представлены как самостоятельные семейства Neottiophilidae и Thyreophoridae (Soos, 1984; Zuska, 1984). Однако после выхода в свет великолепной монографии "Manual of Nearc-tic Diptera", где Макалпайн был автором обзора неарктических Piophilidae (J. McAlpine, 1987), его классификация стала использоваться все большим числом диптерологов как наиболее обосно-
ванная. До появления работы Макалпайна дипте-рологи включали, например, все палеарктичес-кие виды пиофилид либо в один род Piophila Fallen с множеством подродов (Duda, 1924, 1924a; Frey, 1930; Hennig, 1943), либо в 3-4 рода: Am-phipogon Wahlberg, Mycetaulus Loew, Piophila и Protopiophila Duda (Seguy, 1934; Zuska, Lastovka, 1965; Штакельберг, 1972). Тем не менее до сих пор есть специалисты, предпочитающие использовать эти, более ранние, классификации (Greve, Solem, 1983; D. McAlpine, 1989).
В своих работах по Piophilidae я также использовал классификацию Дж. Макалпайна, повысив лишь статус Thyreophorinae до трибы (Озеров, 1989; Ozerov, 2000, 2002). Однако трудности в определении ряда видов потребовали лучше изучить представителей семейства, что в итоге побудило меня изменить взгляды на классификацию семейства.
В основу работы положены материалы Зоологического музея Московского университета (ZMUM), Зоологического института РАН в С.-Петербурге (ZIN), а также материалы зарубежных учреждений: Magyar Termeszettudomanyi Museum Allattara (Budapest, Hungary: MTMB), National Museum of Natural History (Washington, USA: NMNHW), The Natural History Museum (London, U.K.: NHML), Zoological Museum, Copenhagen (Denmark: ZMUC), Zoological Museum, University of Lund (Lund, Sweden: ZMUL), Naturhistoriska Riks-museum (Stockholm, Sweden: NHRM), Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität (Berlin, Germany: ZMHUB). Я изучил большинство известных в настоящее время в мире видов пиофилид, в том числе все голарктические.
В работе использован традиционный в систематике метод сравнительного анализа признаков
РЮРШЬГОАЕ
КЕОТТЮРШЬШАЕ РЮРШЬШАЕ
МУСЕТАиЬШ! РЮРШЬШ
\Г
РЮРШЬША ТНУЯЕОРНСЖША
-а ,3 в В л тз
- -с Ч Я о « -я &
£ I а 1 I £ | # £ 1 I 1 I - £ # I -а I £ I' а
О .2 12 3 & О о О -я а & л ^ ч Е .2 — О ё* о с -Й
и о с о я«—
N сз
'С Л 2
и а
о 8 о
й Рч К
6
6 Й о л
о о о •а о о &
1
а >> С
К £ о и
Рис. 1. Классификация РюрЫШае по Дж. Макалпайну (X МсА1рте, 1977).
внешней морфологии имаго и личинок, а также данные по биологии видов.
Надродовая классификация
Тиреофориды - группа двукрылых, на мой взгляд, которая принадлежит к пиофилидам и которую я рассматриваю в качестве трибы внутри Piophilidae (Озеров, 1989; Ozerov, 2000). В остальном (деление на роды и их состав) я согласен с точкой зрения Дж. Макалпайна (J. McAlpine, 1977).
Другой точки зрения я придерживаюсь в отношении неотиофилид. Несмотря на очевидное сходство в строении гениталий самцов, от пиофилид последние отличаются внешне (габитуально), так как имеют более коренастое тело и более крупные размеры. Жилка R1 в шипиках, тогда как у пиофилид - голая. Личинки неотиофилид (Neot-tiophilum praestrum Meigen) являются эктопаразитами гнездовых птенцов разных птиц, крупные, имеют толстое тело с относительно тонкой кутикулой, не прыгают. В отличие от них, все известные личинки пиофилид в природе развиваются в гниющих субстратах (грибах, трупах животных), имеют вытянутое тело, плотную кутикулу, способны совершать прыжки, покидая субстрат для окукливания. Я считаю эти отличия достаточными для того, чтобы рассматривать неотиофилид как отдельное семейство Neottiophilidae.
Деление Дж. Макалпайном пиофилид на две трибы Mycetaulini (роды Allopiophila Hendel, Am-phipogon, Boreopiophila Frey, Mycetaulus, Neopio-phila McAlpine и Pseudoseps Becker) и Piophilini (остальные роды, исключая Pygopiophila Frey, положение которого для Макалпайна неясно) базируется исключительно на том, что личинки Myce-taulini - мицетофаги, тогда как Piophilini - некро-фаги. Однако биология Allopiophila, Boreopiophila, Neopiophila и Pseudoseps до сих пор неизвестна. Остальные указанные Макалпайном признаки не являются строгими, как отмечал и сам автор (J. McAlpine, 1977: 27). Поэтому деление пиофилид на трибы, предложенное Макалпайном, я считаю недостаточно обоснованным, предлагаю упразднить трибу Mycetaulini, слив ее с Piophilini, и делить пиофилид лишь на две четко разделяемые трибы - Piophilini и Thyreophorini.
Родовая классификация и изменения в составе родов
Роды Allopiophila Hendel (типовой вид Piophila luteata Haliday 1833), Arctopiophila Duda (типовой вид Piophila nigerrima Lundbeck 1901), Boreopiophila Frey (типовой вид Boreopiophila tomentosa Frey 1930), Parapiophila McAlpine (типовой вид - Piophila vulgaris Fallén 1820).
Род Parapiophila по Макалпайну отличается от Allopiophila следующими признаками: простер-
нум голый, крылья полностью прозрачные, катэ-пистерны с тонкими щетинками, тогда как у Allo-piophila простернум с двумя щетинками, птерос-тигма крыльев затемнена и щетинки на катэпистернах сильные. Изучение большого числа экземпляров A. luteata из Швеции и России показало, что большинство исследованных экземпляров имеют голый простернум и щетинки на катэпистернах такие же, как у многих экземпляров Parapiophila - vulgaris, pseudovulgaris Ozerov и даже слабее, чем у крупных экземпляров fulviceps (Holmgren). Птеростигма крыльев Allopiophila luteata и A. testacea (Melander) действительно имеет коричневатый оттенок. Однако я думаю, что только одного этого признака недостаточно для разделения видов в разные роды и считаю Parapiophila новым младшим синонимом Allopiophila, что влечет за собой перемещение всех видов из Parapiophila в Allopiophila.
Дуда (Duda, 1924a) описал Arctopiophila как подрод в роде Piophila, включив в него лишь один вид atterima (Becker) [= nigerrima]. Главным признаком, отличающим этот подрод от подрода Al-lopiophila, Дуда определил наличие двух пар дор-соцентральных щетинок (у Allopiophila только одна пара). Дж. Макалпайн (J. McAlpine, 1977) отметил у Arctopiophila только одну пару дорсоцен-тральных щетинок, но нашел другой признак -длинное стигмальное пространство, длина которого, по крайней мере, не меньше наибольшей ширины костальной жилки (рис. 2, 1). Макалпайн повысил таксономический ранг Arctopiophila до рода и включил в этот род еще один вид - arctica (Holmgren 1887). Однако длинное стигмальное пространство можно видеть у многих видов Allopiophila [включая Parapiophila], например у fulvi-ceps (рис. 2, 2), dudai Frey, pseudovulgaris. Другой, отмеченный для Arctopiophila признак - темные жужжальца - также непригоден. В коллекции Зоологического музея МГУ есть экземпляры arctica с беловатыми жужжальцами. Поэтому я не разделяю точки зрения Макалпайна и рассматриваю niggerima и arctica в роде Allopiophila, а род Arctopiophila Duda как новый младший синоним Allopiophila Hendel.
Boreopiophila первоначально был описан Фре-ем (Frey, 1930) как подрод Piophila, а Макалпайном (J. McAlpine, 1977) возведен в ранг рода. Для единственного вида этого рода tomentosa характерно сероватое опыление тела (груди и брюшка). Макалпайн отметил, что самцы tomentosa имеют "1? + 3" dc, из которых передние три пары слабые, а у самок практически незаметны. Акцент на наличие только одной пары дорсоцент-ральных щетинок сделал в первоописании Фрей, а позже Хенниг (Hennig, 1943). В коллекции Зоологического музея МГУ я нашел 2 экз. tomentosa. Оба имеют только одну пару дорсоцентральных щетинок. Таким образом, кроме серого опыления
на груди и брюшке, вид имеет все другие признаки, характерные для рода Allopiophila. Поэтому я рассматриваю Boreopi
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.