ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 4, с. 600-609
УДК 599.745.2:591.431.4
К МЕТОДИКЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА ТИХООКЕАНСКОГО МОРЖА (ODOBENUS ROSMARUS DIVERGENS) ПО СЛОИСТЫМ СТРУКТУРАМ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ЗУБОВ © 2014 г. Н. В. Крюкова
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Москва 107140, Россия e-mail: sea-walrus@list.ru Поступила в редакцию 30.05.2013 г.
Обследованы функциональные зубы (за исключением верхних клыков) от добытых и погибших в 2005, 2007—2008, 2010—2011 гг. тихоокеанских моржей Чукотского полуострова (коса Рэткын, село Энмелен, о-в Колючин, мыс Ванкарем, село Энурмино и район р. Чегитун). Исследована структура дентина первого года жизни моржа. Наличие молочного слоя дентина на зубах является признаком сохранности всех слоев цемента, что дает возможность точно определить возраст особи. Изменение высоты годового слоя дентина с возрастом значимо различалось в разных частях зуба (щечной, язычной и центральной), в целом высота годового слоя дентина с каждым годом снижалась. Скорость роста зубов верхней челюсти была значимо выше, а продолжительность роста значимо больше, чем у зубов нижней челюсти. Стачивание слоев дентина и цемента в разных частях зуба было неравномерно. Дано несколько рекомендаций по выбору зуба для определения возраста моржа и непосредственно по самой оценке возраста по слоистым структурам.
Ключевые слова: определение возраста, рост зубов, стачивание зубов, годовой слой дентина, ластоногие, морж, Odobenus rosmarus.
DOI: 10.7868/S0044513414040072
Возможность определения возраста моржей по слоистым структурам зубов известна давно (Mansfield, 1958; Крылов, 1965; Клевезаль, Клей-ненберг, 1967), однако в настоящее время в литературе нет детального описания методики. В большинстве публикаций авторы ссылались на оценку возраста по слоям цемента, не акцентируя внимание на способе подсчета этих слоев (Данные о результатах..., 1979; Кибальчич, 1986; Бух-тияров, 2001). В некоторых случаях указывали оборудование и методы приготовления препаратов (Крылов, 1965; Garlich-Miller et al., 1993; Stewart, Stewart, 2005). Слои цемента подсчитывали в каждом зубе по 3—5 раз и окончательный возраст устанавливали по 3 повторяющимся значениям или по среднему из 5 полученных значений (Gar-lich-Miller et al., 1993; Stewart, Stewart, 2005). Если было несколько зубов от одной особи, то за окончательный возраст особи принимали максимальное значение из всех зубов.
Однако при определении точного возраста моржа возникает много вопросов. Например, является ли первый видимый слой цемента первым годовым или же это второй или третий, а предыдущие слои уже стерлись? Как определить возраст взрослого или старого животного, когда на зубе большая часть слоев цемента стерлась? В таком
случае недоучет слоев цемента приведет к занижению возраста животного по сравнению с истинным. Особенно сложно найти ответы на такие вопросы, располагая ограниченным материалом и небольшим диапазоном возрастных категорий. Цель нашей работы — на основе собственных исследований разработать рекомендации, которые могут снизить ошибку при оценке точного возраста моржей по слоистой структуре их функциональных зубов (функциональными называются зубы, несущие основную нагрузку при питании моржа (Cobb, 1933; Крюкова, 2011)).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран от погибших и добытых моржей в 2007—2008 гг. на косе Рэткын и у села Энмелен (Анадырский залив, побережье Берингова моря) и в 2010—2011 гг. на о-ве Колючин и мысе Ванкарем (побережье Чукотского моря). Также использованы зубы от моржей, добытых в 2005 г. у села Энурмино, и от моржей, погибших в 2010 г. в районе р. Чегитун. Всего исследованы 284 функциональных зуба (за исключением верхних клыков) от 169 моржей.
Зубы вынимали из челюстей, очищали от остатков ткани, и из каждого зуба изготовляли
Рис. 1. Схема измерений и внешние различия зубов верхней (А) и нижней (Б) челюсти моржа: высота годового слоя дентина на щечной стороне зуба (а), на язычной стороне зуба (б), в центральной части зуба (в). 1—6 — нижние наружные границы отложения слоя дентина, соответственно, 1-го, 2-го и т.д. года жизни особи.
два продольных шлифа толщиной 50—55 мкм из середины зуба на оборудовании фирмы Buehler Isomet с помощью низкоскоростной пилы с алмазным напылением. Шлифы делали в сагиттальной плоскости (через язычно-щечную стороны зуба) по изгибу зуба, чтобы захватить все слои цемента. Один шлиф заливали пермаунтом для просветления слоев и помещали под покровное стекло. Сухой шлиф и просветленный шлиф сканировали на сканере Epson Perfection V700 Photo для получения фотографий высокого разрешения (4000 dpi). Полученные снимки соответствовали картине шлифа и препарата в отраженном свете. Подсчет слоев цемента и дентина и их измерения (с точностью до 0.1 мм) проводили по фотографи-
ям шлифов зубов в программе Photoshop CS3. Поскольку фотографии, полученные при сканировании, давали изображение шлифа в натуральную величину, поправку на возможную ошибку в измерениях не оценивали.
Измеряли высоту годового слоя дентина с язычной и щечной сторон зуба и в его центральной части, а также углы отложения дентина (рис. 1).
Определяли общее число слоев дентина до закрытия полости пульпы. Основные измерения проводили на сухом шлифе, сопоставляя картину с таковой на просветленном шлифе.
Определение возраста особи проводили по годовым слоям цемента, путем подсчета темных
слоев, которые образуются в конце августа-сентябре (Mansfield, 1958; Крылов, 1965). Подсчет слоев цемента проводили в разных частях зуба, с учетом характера их отложения. Например, если подсчитывали слои цемента в районе нижней наружной границы 3-го годового слоя дентина и цемента (рис. 1а), то в данном случае к полученному числу слоев прибавляем 3 слоя, отложенных в предыдущие годы.
У некоторых животных наблюдаются дополнительные (промежуточные) слои в составе годового, чаще всего они встречаются в самой нижней части корня зуба. У взрослых животных отмечается также слияние слоев цемента в этой части корня в районе бугров, а у старых животных - еще и их резорбция. В таком случае прослеживали, как меняются эти слои на боковых стенках зуба: если слои не исчезали, значит это годовые слои, если они пропадали - промежуточные.
Подсчет слоев проводили от 3 до 5 раз, окончательный возраст устанавливали по повторяющемуся значению. Статистическая обработка данных выполнена в программе Statistica 8.0, с помощью однофакторного анализа ANOVA.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Дентин и цемент первого года жизни
У сеголетков и особей в возрасте до 1.5 лет, когда зубы практически не тронуты стачиванием, в дентине хорошо видна неонатальная линия (линия рождения). В случае, если неонатальную линию идентифицировать не просто, подсказкой может служить граница между краем эмали и началом отложения цемента на боках зуба. После неонатальной линии начинает откладываться постнатальный дентин, который визуально можно разделить на дентин, имеющий гомогенную структуру, и дентин, в структуре которого отмечается мелкая слоистость (рис. 2).
Появление слоистости в дентине свидетельствует об изменениях в питании детеныша (Кле-везаль, 1988). Таким образом, первая (наружная) часть первого годового слоя образуется во время молочного питания (молочный дентин), а вторая (слоистая) - в период, когда произошли изменения в питании - изменился режим кормления или детеныш делал попытки использовать другой корм, кроме молока (комбинированный дентин). Если принять, что отложение дентина в зубе сеголетка было равномерным на протяжении 5-6 месяцев, то такие изменения в питании могли произойти во второй половине 2-го — начале 3-го месяца жизни моржонка.
Таким образом, дентин первого года жизни состоит из молочного и комбинированного, последний внешне схож по своей структуре с дентином, откладывающимся в последующие годы
жизни. Цемент по своей структуре визуально не отличается при молочном и измененном питании и откладывается в виде одного слоя.
Обнаружение молочного слоя дентина на срезе зуба может быть своеобразным маркером того, что сохранились все слои цемента. В таком случае число подсчитанных слоев цемента будет соответствовать возрасту животного. Кроме того, вспомогательным ориентиром может служить начало формирования дентиклей — шаровидных гранул, которые откладываются в середине дентина. С возрастом размеры и число гранул увеличиваются и, сливаясь, они образуют продольную "жилу" в центральной части зуба (Fay, 1982). При исследовании 51 зуба во всех случаях дентикли встречались, начиная со второго года жизни моржей, в 15 случаях — в комбинированном дентине первого года жизни и ни в одном случае — в молочном дентине. Фей (Fay, 1982) также отмечал наличие дентиклей в зубах моржей, начиная с первого года жизни.
Для определения закономерностей ежегодного отложения дентина в зубе и скорости роста зуба в целом отобрали зубы, на которых с уверенностью можно идентифицировать молочный дентин, т.е. точно оценить возраст особи. Получилось 120 зубов (от 70 моржей), от 1 до 4 зубов от каждой особи, из них 72 зуба верхней челюсти (ВЧ), 48 зубов нижней челюсти (НЧ) и 10 зубов, неизвестно (н/и) к какой челюсти принадлежавших.
При измерениях годового слоя дентина в некоторых случаях сложно определить его границы, подсказкой может служить начало отложения темного слоя цемента. Так, иногда довольно трудно выделить наружные границы дентина 1-го и 2-го годовых слоев, т.к. комбинированный дентин 1-го года и дентин 2-года сходны по своей структуре. Вероятно, это связано с тем, что питание значимо не отличается в эти годы, т.к. основной пищей детеныша является молоко. Более четкие наружные границы годовых слоев дентина прослеживаются, начиная с 3-го года жизни, что ранее отмечал также Мэнсфилд (Mansfield, 1958). Это свидетельствует, очевидно, о начале самостоятельного питания моржонка, т.е. об изменении минерального состава корма и режима питания, что и отражается на структуре дентина. Эти данные хорошо согласуются с исследованиями питания моржат, у большинства которых в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.