ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 448, № 6, с. 732-736
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 591.471.444:599.742.4
К МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ОПРЕДЕЛЕННОСТИ ГИБРИДА СОБОЛЯ И ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ
© 2013 г. В. Г. Монахов, О. Д. Успенская
Представлено академиком В.Н. Большаковым 14.11.2011 г. Поступило 11.03.2012 г.
БО1: 10.7868/80869565213060261
Лесная куница (Martes martes L., 1758) и особенно соболь (Martes zibellina L., 1758) являются ценными пушными видами. Куница в основном обитает на северо-западе Евразии, в то время как ареал соболя приурочен к северо-востоку континента. Однако на Урале и в Зауралье ареалы этих видов перекрываются. Лесная куница как более экологически пластичный вид либо в результате гибридизации может вытеснять соболя, занимая его стации [1, 2]. Здесь, в зоне трансгрессии, между видами происходит скрещивание (кидусирова-ние) с возникновением гибридов, называемых кидас (кидус). Явление межвидовой гибридизации этих двух ценных пушных видов имеет не только биологическое значение, но и хозяйственное, поскольку возникает риск локального сокращения ресурсов более ценного пушного вида — соболя.
Идентификация гибридов, имеющих морфологическое сходство, неизбежно связана с методическими трудностями. Между соболем и лесной куницей сохранилась не только морфологическая, но и генетическая близость. Однако при разведении кидасов между собой, а также при поглотительном скрещивании с соболями самцами и самками кидаса не удалось получить потомства [3—5]. Самцы кидаса считаются репродуктивно стерильными [2], поскольку потомство удалось получить лишь от самки кидаса и самца куницы, этот факт оставляет считать возможным распространение интрогрессивной гибридизации.
В данной работе делается попытка выявить краниологические особенности гибридов соболя и лесной куницы с помощью сравнительной формализации методом геометрической морфомет-рии [6—8]. Сравнения проведены на основе краниальной конструкции — отдела слуховых барабанов (bullae osseae). Она используется рядом
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
авторов [9—11] в качестве диагностического признака Martes.
Исследованы краниологические коллекции соболя, куницы, кидаса (табл. 1) Зоологического музея МГУ (сборы Печеро-Илычского заповедника, зона трансгрессии), куниц Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН (Средний Урал: Талиц-кий и Сухоложский районы Свердловской области) и соболя из личной коллекции А.В. Крутикова (верховье бассейна р. Таз). Принадлежность животных к гибридам определена коллекторами (либо поставщиками) материала и принята согласно музейным описаниям. В анализ включали только взрослых особей (старше одного года). Возраст определяли по методикам В.С. Смирнова [12] и В.В. Тимофеева и В.Н. Надеева [13].
Полученные оцифрованные изображения вентральной стороны черепа (разрешением 4320 х х 2432 пикселей, рис. 1) обрабатывали в пакетах программ TPS, MorphoJ 1.01c и IMP [14]. Все статистические расчеты проводили при помощи программ MS Excel 2003, Past 2.07 и Statistica 6.0. Кластерный анализ проведен на основе матрицы обобщенных расстояний Махаланобиса (D2). Для характеристики формы слуховых барабанов и их расположения относительно черепа использованы 27 ленд-меток (рис. 1).
Как для кидасов, так и для лесной куницы и соболя выявлены статистически значимые (р < < 0.0001) различия между полами, поэтому анализ формы слуховых барабанов проводили с учетом фактора пола. Все исследуемые выборки самцов и самок Martes различаются статистически значимо (р < 0.0056).
Результаты канонического дискриминантного анализа для выборок кидаса с лесной куницей и соболем представлены на рис. 2. По первой канонической переменной, на которую приходится 52.1—63.6% межгрупповой дисперсии, проявились межвидовые различия. Самцы и самки кидаса занимают промежуточное положение между соболями и лесными куницами Печоро-Илыч-
Таблица 1. Изученный краниологический материал
Локалитет Рабочее название выборки Вид Число самцов Число самок
Печоро-Илычский заповедник Печора Martes martes 30 25
Martes zibellina 26 20
M. martes x M. zibellina (кидас) 20 12
Талицкий, Сухоложский райо- Средний Урал Martes martes 16 17
ны Свердловской области
Верховья р. Таз Таз Martes zibellina 30 21
Всего 122 95
Итого 217
Таблица 2. Результаты классификации особей соболя, лесной куницы и кидаса на основе дискриминантных функций формы слуховых барабанов
Локалитет (и) Правильное определение, % Число идентифицированных особей
Печора, кидас Печора, куница Печора, соболь Средний Урал, куница Верховье р. Таз, соболь
Печора, кидас(32) 62.5 20 4 5 2 1
Печора, куница (55) 70.9 4 39 3 9 0
Печора, соболь(45) 71.1 5 2 32 1 5
Средний Урал, куница (33) 72.7 2 7 0 24 0
Верховье р. Таз, соболь (51) 84.3 0 0 8 0 43
Всего 73.15 31 52 48 36 49
ского заповедника. Это согласуется с данными о гибридах первого поколения, которые наследуют признаки обеих родительских форм и вследствие этого у них наблюдается "смешение" куньих и соболиных морфологических черт. Кидасы по форме и расположению слуховых барабанов проявляют наибольшие отличия от соболей верховьев р. Таз.
Результаты оценки правильных классификаций для кидаса, лесной куницы и соболя приведены в табл. 2. При оценке правильности классификации по форме и расположению слуховых барабанов показано, что при сравнении кидаса, лесной куницы и соболя процент правильного определения по обеим выборкам в среднем составляет 73.15%. Наиболее высокий процент правильных классификаций на-
Рис. 1. Схема расстановки ленд-меток (landmarks) на черепе Martes. ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 448 № 6 2013
734
МОНАХОВ, УСПЕНСКАЯ
tn
сл о
CN
CN
!
CN «
ce X X
<D <D
n
<D
с «
й M o <D F S X O
я
ce
-2
-4
-6
(а)
-4
-2
0
Каноническая переменная 1 (CVA 1), 52.06%
2 3.
2 2)
! 2 я а н н е м
е р
е п я а к с е ч и н о н
а Ка
6 г
3 -
0 -
-3 -
-6
-9
Каноническая переменная 1 (CVA 1), 63.63%
4
2
0
Рис. 2. Расположение выборок самцов (а) и самок (б) кидаса (1), соболя (2, 4) и лесной куницы (3, 5) в пространстве первых двух канонических переменных. 2, 3 — Печора; 4 — Таз; 5 — Средний Урал.
блюдается для тазовских соболей верховий р. Таз — 84.3% правильно определенных и отнесенных к своей группе особей. Наименьший процент правильных классификаций — 62.5% наблюдается для кидасов Печоры, причем 3/4 из неверно определенных приходится на печорских соболей и куниц ("родителей" гибридов).
Классификация изученных выборок Martes по результатам кластерного анализа методом невзве-шенной попарной связи по средним значениям (UPGMA) на основе матрицы обобщенных расстояний Махаланобиса (D2) показана на рис. 3. По приведенной дендрограмме видно, что исследуемые выборки четко делятся на два больших класте-
Кидас F-
Кидас М-
Куница П-И F---
Куница П-И М-
Куница Талица F-
Куница Талица М-
Соболь р. Таз М-
Соболь р. Таз F-
Соболь П-И F-
Соболь П-И М
_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
Дистанция связывания
Рис. 3. Результаты кластерного анализа выборок соболя, лесной куницы и кидаса по обобщенным расстояниям Маха-ланобиса (Б2) методом UPGMA (Б — самки, М — самцы; П-И — Печоро-Илычский заповедник).
ра: соболей и лесных куниц. При этом самки и самцы из каждой географической точки попадают в один кластер, что говорит о приоритете географических различий по изучаемому признаку. Самки и самцы кидасов выделяются в отдельный кластер, который тяготеет к лесным куницам.
На основании анализа выборок самцов и самок соболя и лесной куницы выявлены статистически значимые отличия формы слуховых барабанов. Соболь имеет тенденцию к более вытянутой и округлой форме слуховых барабанов, за счет чего в двухмерном изображении их площадь визуально больше. Куницы имеют более узкую и угловатую форму слуховых барабанов, в результате чего в двухмерном изображении их площадь визуально меньше.
Ранее в работе [15] при исследовании краниометрических признаков симпатрических (печо-ро-илычских) Martes и их помесей было установлено, что кидасы демонстрируют промежуточные значения промеров без проявления значимых различий от исходных видов из зоны трансгрессии. В нашем случае получены статистически значимые различия в форме конструкции слуховых барабанов куниц, соболей и кидасов, при этом последние также занимают промежуточное, но достаточно обособленное положение среди сравниваемых выборок (рис. 2).
Можно предположить, что форма слуховых барабанов и их взаиморасположение у изученных Martes может коррелировать с особенностями их образа жизни. Лесная куница более приспособлена к древесному образу жизни, чем соболь, и ак-
тивно использует эту дополнительную экологическую нишу. В связи с этим у нее в ходе эволюции закрепились признаки, связанные прежде всего с развитием вестибулярного аппарата. Для соболя, ведущего наземный образ жизни, характерен более развитый по сравнению с куницей слух. Можно предположить, что эти различия в экологии находят отражение в строении, а как следствие, в форме и взаиморасположении, конструкции bullae osseae.
Применением метода геометрической морфо-метрии при изучении формы и расположения слуховых барабанов установлено, что соболь, лесная куница и кидас проявляют статистически значимые межвидовые, половые и географические различия. Кидасы занимают промежуточное положение между родительскими формами и соответствуют классическим представлениям о статусе межвидовых гибридов F1. Для них характерно сочетание морфологических признаков соболя и лесной куницы. Примененный метод (дискриминантный анализ) исследования позволяет классифицировать особи изученных видов Martes с достоверностью 62—85% и может иметь практическое значение для определения исходных форм и их гибридов.
Изучение гибридов и анализ полученных данных делает возможным более четкое представление о морфологических границах видов, а изучение явления гибридизации перспективно для развития фундаментальной биологии.
Работа выполнена при поддержке Президиума РАН, проект № 12-П-45-2002.
736 МОНАХОВ,
СПИСОК ЛИТЕРАТУР
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.