ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 2, с. 193-199
УДК 581.162.32:575.825
К ОЦЕНКЕ ВЛИЯНИЯ ХАРАКТЕРА ПЕРЕМЕЩЕНИЙ НАСЕКОМЫХ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ НА ДИНАМИКУ ПЕРЕНОСА ПЫЛЬЦЫ
© 2009 г. С. Н. Лысенков
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: s_lysenkov@mail.ru Поступила в редакцию 14.05.2007 г.
Характер перемещений опылителей определяет динамику переноса пыльцы между зоофильными растениями. Таким образом, от этого аспекта фуражировочного поведения опылителей зависит структура растительных популяций. Для более точного определения расстояния, на которое переносят пыльцу разные группы опылителей, использован новый метод описания скорости их удаления от посещенного объекта. Метод основан на измерении расстояний, на которые удаляются опылители за несколько посещений. Наибольшая скорость удаления у мух-журчалок (Díptera, Syrphidae). Бабочки (Pieris brassicae) из-за кругового характера передвижений, видимо, играют незначительную роль в переносе пыльцы на большие расстояния.
При исследовании пространственной и репродуктивной структуры популяции растений важно знать, насколько далеко разносится пыльца одного растения. Для ветроопыляемых видов эта дальность, видимо, определяется исключительно физическими законами, и вероятность обмена пыльцой обратно пропорциональна квадрату расстояния между растениями (коэффициент пропорциональности определяется летными качествами пыльцы). По данным Омарова (Omarov, 1973; цит. по: Фегри, Пейл, 1982), для ячменя расстояние эффективного ветроопыления равно всего 3 м. Однако при густой посадке значительная часть пыльцы может оседать на вегетативных частях растений, что уменьшает это расстояние и не отражает ситуацию в природных популяциях.
В случае насекомоопыляемых растений перенос пыльцы более распространенными в нашей зоне полилектичными насекомыми будет, скорее всего, отличаться от ветрового, а "адресная доставка" специализированными опылителями дает возможность успешно размножаться даже растениям с очень разреженными популяциями (Jansen, 1971).
От дальности и направленности перелетов насекомых зависит динамика разноса пыльцы и, соответственно, расстояния генетического "соседства" (Wright, 1969; цит. по: Waser, 1982). Однако работ, изучающих этот аспект фуражировочного поведения, мало. Детальные исследования перелетов опылителей, проведенные преимущественно на перепончатокрылых и колибри, касаются обычно перемещений между цветками одного растения или между соседними растениями. Генетические последствия такого переноса пыльцы не отличаются от генетических последствий при
самоопылении (например, Br0dsgaard, 1992; Gomez, Zamora, 1999; Collevatti et al., 2000; Rasmussen).
Видимо, только Вейзер пытался выявить влияние паттернов полета опылителей на структуру популяции растений (Waser, 1982). Однако его оценка размера генетического "соседства" (size of genetic "neighborhood") учитывает только расстояния между последовательными перелетами, и автор сам отмечает несовершенство этой оценки. Ограниченность такого подхода понятна, учитывая, что пыльца переносится насекомыми не только на следующий цветок в ряду посещений (Castellanos et al., 2003), и, зная только дальности перелетов насекомых-опылителей между последовательно посещениыми растениями, нельзя вычислить их суммарное перемещение в обследуемом пространстве за несколько таких посещений, так как насекомые летают не строго по прямой. Чем выше направленность перелетов (т.е., чем ближе траектория к прямой), тем быстрее, при прочих равных обстоятельствах, будет удаляться насекомое. Однако такие показатели направленности перелетов, как углы поворота и число возвратов, лишь опосредованно указывают на то, насколько быстро удаляется насекомое от посещенного объекта.
Обычно отмечается, что шмели и пчелы перелетают к ближайшему объекту (Rasmussen, Br0dsgaard, 1992; Collevattti et al., 2000) и пыльца, таким образом, распределяется среди окружающих растений. Перепончатокрылые тщательно исследуют цветки одного растения (Rasmussen, Br0dsgaard, 1992; Collevattti et al., 2000; Гринфельд, 1978), и поэтому "ответственны" за высокий процент гейтоногамии. Жуки обычно посещают 1-3 цветка на растении и при перелетах на 0.5-1 м
пропускают несколько растений, что способствует более широкому разносу пыльцы.
Часто отмечаются различия в фуражировоч-ном поведении потребителей нектара и пыльцы. Собирая нектар, пчелы и шмели проявляют большую направленность и редко возвращаются к уже посещенному цветку (Hodges, Miller, 1981; Zimmerman, 1982). Авторы объясняют это тем, что насекомое обычно употребляет весь нектар и ему выгодно прямолинейное движение, как уменьшающее вероятность попадания на уже опустошенный цветок. Гринфельд (1978) отмечает, что жуки при питании нектаром быстро перелетают с цветка на цветок, в то время как, питаясь пыльцой, могут оставаться на одном цветке в течение нескольких минут. Кроме того, шмели и пчелы собирают пыльцу не для собственного питания, а с целью создания обильных запасов для выращивания потомства (Фегри, Пейл, 1982). Возможно, это также влияет на их фуражировоч-ное поведение: шмелям и пчелам выгоднее более доскональное и последовательное обследование доступных участков, чем, например, двукрылым. Последние (и прочие опылители, посещающие растения исключительно для собственного питания) могут проявлять гораздо менее упорядоченное и последовательное поведение. Чаще пропуская ближайшие цветки, они будут быстрее удаляться от первого посещенного. При этом меньшая упорядоченность их перелетов может привести к более частым возвратам на уже посещенные цветки, что, наоборот, уменьшит скорость их удаления. Впрочем, пчелы иногда, по-видимому, могут намеренно возвращаться на уже посещенный, но все еще богатый нектаром и/или пыльцой цветок, особенно если другие не отличаются таким обилием (Collevatti et al., 2000).
Таким образом, разные группы опылителей из-за разницы в характере перемещения между посещаемыми растениями по-разному определяют паттерны переноса пыльцы и, следовательно, структуру растительной популяции. В данной работе сделана попытка оценить на модельных объектах характер перемещения разных групп опылителей во время фуражировки. Для этого предложен новый метод описания темпов их удаления от посещенного объекта.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в июне-июле 2004 г. в окрестностях д. Новотроицы Валдайского р-на Новгородской обл. на заброшенных полях, зарастающих луговой растительностью, и на пойменных лугах р. Москвы (Звенигородская биостанция МГУ, Одинцовский р-н Московской обл.) в июле 2004 г. и р. Мышеги возле г. Алексина Тульской обл. в июне-июле 2005 г. В качестве модельных растений были выбраны массово цветущие
виды, образующие достаточно большие скопления без примеси других цветущих видов с близким спектром опылителей. Выбор насекомых определялся массовостью вида и легкостью его идентификации в полевых условиях.
Шесть исследованных видов опылителей представляли пять групп антофильных насекомых (в скобках указаны виды растений, на которых они питались): шмели Bombus lucorum (одуванчик лекарственный, Taraxacum officinale) и B. agrorum (мышиный горошек, Vicia cracca), одиночная пчела Andrena hemorrhoa (одуванчик лекарственный, T. officinale), мелкая муха-журчалка Sphaerophoria menthastri (лютик едкий, Ranunculus acris), крупная муха того же семейства Eristalis arbustorum (купырь лесной, Anthriscus sylvestris и жабрица по-резниковая, Seseli libanotis), дневная бабочка Pi-eris brassicae (скабиоза волосатая, Scabiosa hirta).
Чаше всего учитывались перелеты опылителей между единицами привлечения (Фегри, Пейл, 1982), т.е. цветками (для лютиков) и соцветиями (для всех остальных видов). Только на полянах с сильно разреженными одуванчиками изучались перелеты шмелей и андрен между отдельными растениями. В дальнейшем класс объектов (цветки, соцветия или растения), между которыми наблюдались перелеты, будет называться учетной единицей.
Для оценки плотности растений измеряли среднее арифметическое 25-30 расстояний между учетными единицами, лежащими на нескольких прямых, пересекающих выбранный участок. Так как состояние популяции цветущих растений менялось день ото дня, эти характеристики измеряли каждый день, что позволило увеличить число значений плотности растений, при которых исследовали поведение насекомых. Однако объемы выборок получились неравноценными из-за неодинаковой активности опылителей в разные дни и в разных местах. Время и место проведения полевых исследований, а также характер учетных единиц и объемы выборок отражены в табл. 1.
Наблюдения за перелетами опылителей осуществлялись следующим образом: отслеживались перелеты от момента обнаружения особи до того, как она улетала за пределы видимости или прекращала перелеты, сев на траву (такое поведение чаще всего наблюдалось у мух). Если при этом удавалось проследить только один перелет, он не учитывался.
Посещенные учетные единицы отмечали флажками (для одуванчиков) и/или отмечали на рисунке, отражающем вид местности (указывалось взаимное расположение и некоторые особенности учетных единиц, а также особо заметные листья, стебли, иные растения). Порядок посещений записывали; наблюдения проводили по возможности осторожно, чтобы не спугнуть насекомое.
К ОЦЕНКЕ ВЛИЯНИЯ ХАРАКТЕРА ПЕРЕМЕЩЕНИЙ НАСЕКОМЫХ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ 195 Таблица 1. Время и место проведения полевых исследований и объемы выборок
Насекомое Растение Учетная единица Период наблюдений Место наблюдений Число особей Число перелетов
Bombus Taraxacum Растение 30.V 06.VI 2004 д. Новотроицы (Валдайский 18 100
lucorum officinale Соцветие р-н Новгородской обл.) 12 73
B. agrorum Vicia cracca Соцветие 1-10.VI 2005 г. Алексин (Тульская обл.) 16 116
Andrena hemorrhoa Taraxacum officinale Растение 7-12.VI2004 д. Новотроицы 30 88
Eristalis arbustorum Seseli libanotis Соцветие 1-6.VII 2004 Звенигородская биостанция МГУ (Одинцовский р-н Московской обл.) 22 74
Anthriscus sylvestris Соцветие 15.VI—15.VII 2005 г. Алексин 29 136
Sphaerophoria menthastri Ranunculus a
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.