научная статья по теме К РЕВИЗИИ ДИПЛОПОРАРИИН (BRYOZOA) ИЗ КАРБОНА ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ Геология

Текст научной статьи на тему «К РЕВИЗИИ ДИПЛОПОРАРИИН (BRYOZOA) ИЗ КАРБОНА ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ»

УДК 564.714: 551.73

К РЕВИЗИИ ДИПЛОПОРАРИИН (BRYOZOA) ИЗ КАРБОНА ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

© 2015 г.

Р. В. Горюнова

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН Поступила в редакцию 27.11.2012 г. Принята к печати 18.03.2013 г.

В результате ревизии мшанок подсемейства Diploporariinae из карбона Восточно-Европейской платформы выделены два новых рода: Perkhurovella gen. nov. с типовым видом P. clara sp. nov. и Terepennipora gen. nov. с типовым видом Pinnatopora longicellata Morozova, 1955. Уточнена родовая принадлежность 11 видов: Penniretepora punctata (Shishova, 1950); три вида рода Terepennipora gen. nov. — T. longicellata (Morozova, 1955), T. volgensis (Shishova, 1959) и T. distincta (Shishova, 1950); семь видов рода Filites — F. triangulatus (Schulga-Nesterenko, 1955), F. monoseriatus (Shishova, 1959), F. par-vicapillaris (Morozova, 1955), F. selistshensis (Shishova, 1959), F. bolkhovitinovae (Shishova, 1959), F. ros-sicus (Shishova, 1959) и F. mariae (Shishova, 1959). Вид Penniretepora cyclotriangulata Shishova, 1959 исключен из рассматриваемого подсемейства.

DOI: 10.7868/S0031031X15030071

Подсемейство Diploporariinae Vine, 1886, относимое к семейству Acanthocladidae Zittel, 1880, существовало с раннего силура до конца пермского периода (Горюнова, 1996). Оно объединяет пять родов: Diploporaria Nickles et Bassler, 1900 (=Diplopora Young et Young, 1875), Penniretepora d'Orbigny 1949 (=Acanthopora Young et Young, 1875, Pinnatopora Vine, 1884), Filites Barrande, 1894 и два новых — Perkhurovella gen. nov. и Terepennipora gen. nov. Диплопорариинам свойственны тонковетвистые колонии с редкими боковыми отростками и перистые колонии. На всех видах прутьев два чередующихся ряда автозооециев с апертурами на фронтальной поверхности. В ископаемом состоянии колонии диплопорариин сохраняются, как правило, в виде фрагментов различной величины. По-видимому, их изящные колонии, за неимением мощного известкового скелета, были очень хрупкими. Более или менее целые колонии, насколько нам известно, пока не открыты.

На первом этапе изучения диплопорариин во второй половине XIX столетия родовая принадлежность этих мшанок определялась только по внешним морфологическим признакам. Эти же признаки использовали и при описании видов, что вело к расширению объема родов Diploporaria и Penniretepora. Применение микроскопического метода исследования внутреннего строения колоний также не дало положительного результата в дальнейшей разработке таксономии этой группы. Выявленное многообразие геометрических форм сечений автозооециев специалисты использова-

ли только при диагностике видов, что во многом способствовало увеличению объема родов и их гетерогенности. Выделенный Й. Баррандом (Barrande in Pocta, 1894) по треугольной форме сечения автозооециев род Filites оставался непризнанным до середины 80-х гг. двадцатого столетия (McKinney, Kriz, 1986).

В каменноугольных отложениях Восточно-Европейской платформы к моменту нашей ревизии были известны представители трех родов — один вид рода Diploporaria (Шишова, 1950), 15 видов рода Penniretepora (Шишова, 1950, 1959; Шульга-Нестернко, 1955; Морозова, 1955) и один вид рода Filites (Горюнова, 2001).

К роду Diploporaria, включающему 14—15 видов и распространенному от нижнего карбона до нижней перми, относили мшанок, колонии которых состоят из одного вертикально растущего прута с редкими боковыми прутьями, располагавшимися, по-видимому, без особого порядка. По этому признаку род Diploporaria достаточно четко отличается от перистых колоний родов Filites и Penniretepora, а также от сетчатых колоний других родов (например, Alternifenestella). Однако внутреннее строение голотипа типового вида Glauco-nome marginalis Young et Young, 1875 до сих пор не переизучено. В связи с этим некоторые известные виды этого рода, описанные с применением микроскопического метода, имеют разную морфологию внутреннего строения и различную форму сечения автозооециев, что указывает, согласно И.П. Морозовой (2001), на гетерогенность рода Diploporaria. С этим выводом трудно не согла-

ситься. Из отложений гжельского яруса верхнего карбона Восточно-Европейской платформы (Московская и Волгоградская области) описан один вид — Diploporaria semikhatovae Shishova, 1950. Ему свойственны автозооеции округло-треугольного сечения. Однако до тех пор, пока не будет изучен типовой вид рода, мы сохраняем D. semikhatovae в составе рода Diploporaria условно. А новая находка небольшого фрагмента прута без боковых прутьев характеризуется четырехугольной формой сечения автозооециев. Для того, чтобы не увеличивать гетерогенность рода Diploporaria, было решено выделить ее в новый род Perkhurovella gen. nov. с типовым видом P. clara sp. nov. Он происходит из касимовского яруса верхнего карбона Подмосковья (дер. Перхурово).

В карбоне изучаемого региона пенниретепоры имеют большое разнообразие. Род Penniretepora (s. l.), по данным Морозовой (2001), включающий около 100 видов, распространен глобально от силура до верхней перми. Для него характерны перистые колонии и самое разнообразное сечение автозооециев, подобное роду Fenestella (s. l.). По многообразию форм сечений автозооециев род Penniretepora является сборным и, естественно, нуждается в ревизии. Пенниретепоры из карбона Восточно-Европейской платформы не переизучались с 50-х гг. двадцатого столетия. За этот промежуток времени детализирована систематика палеозойских мшанок, открыты новые морфологические структуры в их колониях и существенно уточнена терминология. Выявлены также различные эволюционные тенденции в их колониальной организации и интеграции. Естественно, на новом уровне знаний родовая принадлежность многих видов устарела, поскольку не учитывался такой важный признак рода, как сечение автозо-оециев.

Комплекс каменноугольных пенниретепор изучаемого региона содержит 15 видов, из них семь видов первоначально относились к роду Pin-natopora, считавшемуся рядом авторов синонимом рода Penniretepora (Шишова, 1950; Шульга-Нестеренко, 1955; Морозова, 1955). Исследование этих видов показало, что при одинаковой, перистой форме колоний они очень разнообразны по форме поперечного сечения автозооециев. В результате ревизии все виды пенниретепор карбона Восточно-Европейской платформы по форме сечения автозооециев четко разделяются на три группы, соответствующие трем самостоятельным родам. В качестве основного родового критерия мы приняли форму сечения автозооециев в их основании, хорошо вскрываемую в тангенциальных сечениях. Здесь же наблюдается и другая форма их сечения на более поверхностных уровнях (рис. 1).

Рис. 1. Размеры элементов колоний диплопорариин: а — ширина основного прута, б — ширина бокового прута, в — расстояние между центрами апертур вдоль прута, г — расстояние между центрами апертур по диагонали, д — длина сечения автозооециев, е — ширина сечения автозооециев, ж — расстояние между осями боковых прутьев.

Первая группа, включающая три вида — Pin-natopora geometrica Morozova, 1955, P. beresoven-sis Morozova, 1955 и P. punctata Shishova, 1950, характеризуется пятиугольной формой сечения автозооециев. Данный морфологический признак соответствует диагнозу рода Penniretepora. На этом основании вышеуказанные три вида рассматриваются в составе последнего рода. Их распространение на территории Восточно-Европейской платформы ограничено московским ярусом среднего карбона и касимовским ярусом верхнего карбона.

Вторая группа, состоящая из пяти видов — Pin-natopora distincta Shishova, 1950, P. longicellata Morozova, 1955, Penniretepora volgensis Shishova, 1950, P. subpunctata Shishova, 1959 и P. inconstans Shishova, 1959, характеризуется, также как и Perkhurovella gen. nov., четырехугольной формой сечения автозооециев, но отличается от последнего перистой колонией. Предлагается выделить эту группу в новый род Terepennipora gen. nov. с типовым видом Pinnatopora longicellata Morozova, 1955. В целом новый род объединяет пять видов,

существовавших на протяжении всего каменноугольного периода.

Третья группа объединяет семь видов: Pinnato-pora triangulata Schulga-Nesterenko, 1955, P. par-vicapillare Morozova, 1955, Penniretepora monoseri-ata Shishova, 1959, P. selistshensis Shishova, 1959, P. bolkhovitinovae Shishova, 1959, P. rossica Shishova, 1959 и P. mariae Shishova, 1959 и недавно установленный вид Filites mosquensis Gorjunova, 2001. Для нее характерна округло-треугольная или трапециевидная форма сечения автозооециев, что свидетельствует о принадлежности всех перечисленных выше видов к роду Filites. Таким образом, разнообразие рода Filites представлено восемью видами.

Следовательно, на протяжении всего каменноугольного периода в морском бассейне Восточно-Европейской платформы существовало подсемейство Diploporirinae. Как показало наше исследование, его разнообразие представляют пять родов. Кроме уже известных трех родов Diplopo-raria, Penniretepora и Filites, оно включает два новых — Perkhurovella gen. nov. и Terepennipora gen. nov. В статье даны диагнозы четырех родов, выделенных по форме сечения автозооециев, и использована современная терминология. Характеристику видов, наряду с ранее известными морфологическими признаками, дополняют введенные количественные показатели отдельных элементов колонии — размеры сечений автозооециев, расстояние между осями боковых прутьев, расстояние между центрами апертур вдоль колонии и по диагонали. Всего здесь описано 13 видов ди-плопарариин, в их числе один новый. Вид Pen-niretepora cyclotriangulata Shishova, 1959, известный из подольского горизонта московского яруса среднего карбона Московской обл., исключен из состава этого подсемейства. Определение его родовой принадлежности затруднено из-за необычной формы колоний — наличия у них боковых прутьев первого и второго порядков. Такая форма колоний не характерна для диплопорариин.

Материалом для исследования послужили коллекции к работам Н.А. Шишовой (1950, 1959), М.И. Шульга-Нестеренко (1955), Морозовой (1955) и каменноугольные мшанки, полученные от профессора А.С. Алексеева. Изученный мат

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком