ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 6, с. 15-23
УДК 564.551.73
К РЕВИЗИИ РОДА FENESTELLA (BRYOZOA) ИЗ КАРБОНА ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ
© 2013 г. Р. В. Горюнова
Палеонтологический институт им А.А. Борисяка РАН e-mail: rgoryunova@mail.ru Поступила в редакцию 07.11.2012 г. Принята к печати 12.12.2012 г.
Из нижнего карбона Восточно-Европейской платформы ревизовано около 50 видов, входивших в состав рода Fenestella. Установлена принадлежность их к семи родам: Fenestella, Rectifenestella, Lax-ifenestella, Exfenestella, Fabifenestella, Alternifenestella, Ignotifenestella. В настоящей статье даны диагнозы трех последних родов и описано 11 видов, в том числе типовые, с добавлением количественных критериев. Один вид новый — A. substricta sp. nov. Для трех известных раннее видов — A. major (Nikiforova, 1933), A. minor (Nikiforova, 1933) и A. media (Nikiforova, 1927) выбраны лектотипы.
DOI: 10.7868/S0031031X13060032
Эволюция палеозойских мшанок в раннем карбоне претерпела крупномасштабную перестройку на уровне таксонов высокого ранга: семейств, подсемейств и отрядов. В эту эпоху отряд Fenestellida вступил в эволюционную фазу расцвета и занял доминирующее положение среди других мшанок в морской акватории всей планеты. Это явление привлекает особое внимание палеобриозоологов. В настоящее время предоставилась возможность проверить выявленную закономерность, проследив развитие мшанок в морском бассейне раннего карбона ВосточноЕвропейской (В-Е) платформы. В середине ХХ сто-лотия М.И. Шульга-Нестеренко (1951, 1955), несмотря на низкий уровень изученности морфологии и слабо разработанную классификацию палеозойских мшанок, выявила таксономический состав ран-некаменноугольных мшанок В-Е платформы. Ею было описано около сотни видов 25 родов, входивших в отряды Cystoporida, Trepostomida и Fenestellida. Причем к роду Fenestella Lonsdale, 1839 было отнесено около 50 видов, что подчеркивает его гетерогенность. Следует напомнить, что в последнее время появились новые сведения о мшанках среднего карбона указанного выше региона. Таксономический состав мшанок верхнего карбона был также пересмотрен и уточнена родовая принадлежность видов, но они остались, к сожалению, не описанными (Морозова, Лисицын, 2002). Изученность и описание мшанок из нижнего карбона В-Е платформы оставались на прежнем уровне и, к сожалению, до последнего времени таксономическая ревизия их никем не предпринималась.
Уже в то время Шульга-Нестеренко (1949, с. 313), проводя анализ филогенетических линий фенестеллидных мшанок, высказывала мнение о том, что "в пределах рода Fenestella мы имеем, несомненно, несколько родов, представляющих есте-
ственные группировки". Ее идею развили французские палеонтологи Г. Термье и Ж. Термье (Termier, Termier, 1971). Они впервые, анализируя видовой состав гетерогенного рода Fenestella, предложили в качестве основного критерия классификации родов сетчатых мшанок форму сечения автозооециев в их основании. В соответствии с новыми диагностическими признаками, они установили новые роды. За ними последовала И.П. Морозова (1974, 2001), а затем Е. Снайдер (Snyder, 1991). В качестве типовых они часто использовали виды фенестелл из карбона, в том числе из нижнего карбона В-Е платформы, описанные Шульгой-Нестеренко (1951). В результате было установлено семь родов: Alternifenestella Termier et Termier, 1971 с типовым видом — Fenestella minor Nikiforova, 1933 (нижний карбон, серпуховский ярус); Ignotifenestella Morozova, 1974 с типовым видом — Fenestella tshernyshinensis Shulga-Nesterenko, 1951 (нижний карбон, турней-ский ярус); Exfenestella Morozova, 1974 с типовым видом — Fenestella erkovae Schulga-Nesterenko, 1951 (нижний карбон, серпуховский ярус); Laxifenestella Morozova, 1974 с типовым видом — Fenestella sary-chevae Schulga-Nesterenko, 1951 (нижний карбон, серпуховский ярус); Саvernellа Morozova, 1974 с типовым видом — Fenestella dvinensis Schulga-Nestren-ko, 1951 (верхний карбон, касимовский ярус); Rectifenestella Morozova, 1974 с типовым видом — Fenestella medvedkensis Schulga-Nesterenko, 1951 (верхний карбон, касимовский ярус); Fabifenestella Morozova, 1974 с типовым видом — Fenestella praevirgosa Schul-ga-Nesterenko, 1951 (верхний карбон, гжельский ярус). К сожалению, описание типовых видов оставалось до сих пор на прежнем уровне.
Основная цель настоящей работы — уточнить родовую принадлежность видов из нижнего карбона В-Е платформы, относимых Шульгой-Не-
стеренко (1951) к роду Fenestella. При этом также решается задача по выявлению таксономического разнообразия и определенных закономерностей в развитии мшанок, населявших морскую акваторию в раннем карбоне В-Е платформы. Наряду с уточнением номенклатурных вопросов, дается описание на уровне современных знаний морфологии и терминологии не только мшанок типовых видов установленных родов, но и большинства видов, включенных в их состав.
В результате проведенного исследования установлено, что около 50 видов, известных из отложений турнейского, визейского и серпуховского ярусов и входивших в состав рода Fenestella, принадлежат к следующим семи родам: Fenestella — один вид, Rectifenestella — 15 видов, Laxifenestella — 12 видов, Alternifenestella — восемь видов, Exfenestella — 10 видов, Fabifenestella — один вид и Ignotifenestella — два вида. Таким образом, в нижнем карбоне изучаемого региона разнообразие мшанок возросло на шесть родов и, по имеющимся данным, составляет 30 родов из разных отрядов. Доминантными оказались представители отряда Fenestellida.
Обобщая полученные сведения о развитии мшанок в раннем карбоне В-Е платформы, автор приходит к выводу, что они адекватны закономерностям эволюции мшанок в раннем карбоне планеты: 1) отсутствуют мшанки отряда Cryptostomida; 2) незначительным числом родов представлены мшанки отряда Cystoporida (на смену мшанкам подотряда Fistuliporina пришли более продвинутые в морфологическом отношении мшанки подотряда Hexagonellina); 3) разнообразие мшанок отряда Tre-postomida сильно обеднено; 4) господствующее положение занимали мшанки отряда Fenestellida.
В настоящей статье приведены диагнозы родов Fabifenestella, Alternifenestella и Ignotifenestella. Описаны 11 видов, относимых к указанным выше трем родам и к роду Fenestella. Кроме этого, для трех известных ранее видов — Alternifenestella major (Niki-forova, 1933), A. minor (Nikiforova, 1933) и A. media (Nikiforova, 1927) выбраны лектотипы. Эти виды впервые были установлены в отложениях нижнего карбона Донбасса (Никифорова, 1927, 1933), что свидетельствует о наличии связей между морскими бассейнами Донбасса и В-Е платформы в раннем карбоне.
В работе были использованы в основном коллекции мшанок к трудам Шульги-Нестеренко (1951, 1955) и А.И. Никифоровой (1927, 1933), а также небольшой материал, собранный автором. Запланирована публикация серии статей, посвященных анализу видового состава родов Lax-ifenestella, Rectifenestella и Exfenestella. Данная статья идет под номером 1.
Искренне благодарю всех сотрудников лаборатории высших беспозвоночных за оказываемую мне помощь в процессе проведения этого исследования и в подготовке статьи для сдачи в печать.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ТИП BRYOZOA КЛАСС STENOLAEMATA ОТРЯД FENESTELLIDA ПОДОТРЯД FENESTELLINA
СЕМЕЙСТВО FENESTELLIDAE KING, 1849 Род Fenestella Lonsdale, 1839
Fenestella stuckenbergi Nikiforova, 1938
Табл. IV, фиг. 1 (см. вклейку)
Fenestella stuckenbergi: Никифорова, 1938, с. 87, табл. 12, фиг. 7, рис. 52—55.
Fenestella stuckenbergi (pars): Шульга-Нестеренко, 1951, с. 33, табл. 5, фиг. 5, рис. 5, 6.
Го л о тип — МЛГИ, № 239; Тульская обл., р. Серена, дер. Городец; нижний карбон, турней-ский ярус, черепетский горизонт.
Описание. Мелкопетлистая сетка с широкими прутьями, размером 0.25—0.34 мм, перед бифуркацией ширина прутьев возрастает до 0.50 мм. Перекладины узкие, шириной 0.10— 0.15 мм. Расстояние между центрами прутьев 0.40—0.45 мм. На 10 мм приходится 20—21 прут. Петли округло-четырехугольные и правильные по форме. Длина их 0.40—0.57 мм при ширине 0.20—0.25 мм. На 10 мм насчитывается 15—17 петель. В центре перекладин присутствует бугорок диаметром 0.03 мм. Автозооеции в тангенциальном сечении преимущественно четырехугольные, длиной 0.23—0.25 мм и шириной 0.11— 0.14 мм. Апертуры слегка овальные, размером 0.08—0.10 мм. Перистом четко выражен, он несет бугорки и небольшую серповидную выемку на проксимальной стороне. Расстояние между центрами апертур вдоль прута 0.23—0.29 мм, по диагонали 0.17—0.23 мм. На петлю приходится, как правило, две апертуры, третья апертура открывается в области перекладин. На 5 мм вдоль прута насчитывается 20—22 апертуры. Киль широкий, но невысокий; бугорки, диаметром 0.028 мм, однорядные. Расстояние между центрами бугорков 0.17—0.25 мм. На 1 мм приходится не более 5 бугорков. Капилляры многочисленные, дифференцированы по размерам: мелкие капилляры, от 1 мкм до 3 мкм в диаметре, беспорядочные на фронтальной стороне. Более крупные капилляры, диаметром 5—7 мкм, сгруппированы в продольные ряды на прутьях дорсальной поверхности.
Сравнение. От наиболее близкого вида F. kassini Nekhoroshev, 1953 из турнейского яруса (кассинские слои) Казахстана (Нехорошев, 1953) описываемый вид отличается более мелким габитусом сетки. Кроме этого, он отличается более мелкими петлями (длина 0.23—0.25 мм вместо 1.00—1.20 мм и ширина 0.20—0.25 мм против 0.30 мм у сравниваемого вида). Он обладает также более мелкими апертурами, несущими серповидный вырез и мелкие бугорки в перистоме, более частыми килевыми бугорками и наличием капил-
ляров, сгруппированных в продольные ряды на дорсальной стороне прутьев.
Замечания. В коллекции к работе Шульги-Нестеренко (1951) оказалось более 30 ориентированных шлифов Fenestella stuckenbergi, изготовленных из 20 фрагментов сетчатых колоний, известных из отложений черепетского горизонта турнейского яруса Тульской обл. (долина р. Чере-петь). В результате проведенной ревизии выяснилось, что к этому виду были отнесены три четко различающиеся морфологически группы мшанок. Описанию F. stuckenbergi отвечает
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.