ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 5, с. 25-31
УДК 564.833:551.734.5(470.17)
К СИСТЕМАТИКЕ МЕЛКИХ СИИРИФЕРИД ИЗ ВЕРХНЕГО ДЕВОНА
ЮЖНОГО ТИМАНА
© 2004 г. Н. В. Оленева
Всероссийский научно-исследовательский институт геологии нефти (ВНИГНИ)
Поступила в редакцию 19.05.2003 г. Принята к печати 28.08.2003 г.
На материале из верхнего девона Южного Тимана проведена ревизия типового вида рода Сошврт-Гег ЦазсЬепко - С. гоШМш ЦазсЬепко. Установлено, что С. гоШМш выделен по молодым экземплярам вида ТеШсозртГег кош1 ЦазсЬепко. Описаны новые роды верхнедевонских спириферид - Мь сгозртГег с типовым видом М. шкопоу1 и Сугйпапа с типовым видом С. папа.
Настоящая работа выполнена на основе коллекционного материала, собранного в разные годы А.И. Ляшенко из верхнефранских отложений Южного Тимана. Коллекция дополнена авторскими сборами из типового обнажения по реке Лыайоль. Оригиналы к настоящей статье хранятся в Коллекционном фонде ВНИГНИ (г. Москва) под № 20, 23. Работа выполнена по гранту РФФИ № 03-05-64420.
Рассматриваемые в статье спирифериды находятся в составе сообщества, представленного бра-хиоподами, обитавшими у подножия рифа. По условиям формирования, отложения, содержащие ископаемые остатки, относятся к довольно глубоководным склоновым фациям, сформированным во время заполнения некомпенсированного прогиба (Меннер и др., 1992). По стратиграфическому положению изученные спирифериды происходят из лыайольской свиты, датируемой верхнеф-ранским подъярусом верхнего девона. Отложения лыайольской свиты образуют небольшие выходы по рекам Лыайоль, Седью, Ве-жа-Вож и находятся у подножья девонского рифа, часть которого в настоящее время обнажена по реке Седью (рис. 1). Из этих обнажений изучены Т. кош1 и установлены новые роды спириферид -МюговртГег с новым типовым видом М. шкопоу1 и Сугйпайа с новым типовым видом С. папа. Описания этих родов и их типовых видов вошли в отчет по плановой теме (Ляшенко, 1969, те.), но не были опубликованы. В настоящей работе авторские названия родовых и видовых таксонов сохранены, описания типовых видов изученных родов дополнены новыми наблюдениями.
Род СошвртГег с типовым видом С. гоШпёш установлен Ляшенко в 1985 г. В диагнозе рода Ляшенко приводит следующие признаки - маленькие размеры, полукруглое очертание раковины, тонкоребристость, отсутствие синуса и седла. Внутреннее строение С. гоШпёш изучено не бы-
ло. По классификации спириферид Дж. Картера и др. (Carter et al., 1994) род Conispirifer признан в качестве младшего синонима рода Tenticospirifer Tien. Позднее X. Ma и Дж. Дей (Ma, Day, 2000) предложили выделить Conispirifer в качестве типового рода нового семейства Conispiriferidae. Диагностическими признаками нового семейства ими названы мелкие размеры раковин и отсутствие синуса и седла у типового вида C. rotundus.
Для решения вопроса о статусе рода Conispirifer мною проведены сравнения типовых экземпляров C. rotundus с видом T. komi, описанным ранее из одновозрастных отложений в районе горы Сирачей (Ляшенко, 1959, с. 187).
В типовой коллекции имеются четыре оригинала вида C. rotundus, длина раковины которых от 2.4 до 5 мм (Ляшенко, 1985, табл. II, фиг. 7-10), 40 экз. T. komi длиной от 2.6 до 10 мм, и более 40 экз. до 20 мм. По выборке из целых раковин (77 экз.) проведены измерения параметров, построен ряд возрастной изменчивости и изучены стадии онтогенетической изменчивости вида T. komi. Особое внимание уделялось процессу формирования синуса, седла и внутреннему строению у T. komi и экземпляров, описанных как вид C. rotundus. Замеры раковин проводились по следующим параметрам: Lp - длина педальной створки (=длина раковины), Lb - длина брахиальной створки, W - ширина, Т - высота (толщина), AA -апикальный угол. По совокупной выборке построена стандартная диаграмма рассеяния отношений параметров Lp/W, Lp/T и L/Lb (рис. 2).
В результате изучения онтогенетической изменчивости установлено, что для вида T. komi характерны три (I—III) основные стадии формирования синуса и седла, среди которых вид C. rotundus выделен по экземплярам T. komi, находящимся на начальной стадии формирования синуса, что дает основание принять C. rotundus в качестве младшего синонима вида T. komi.
Рис. 1. Местонахождение изученных разрезов на Южном Тимане. Обозначения: I - р. Лыайоль, обн. 698; II - р. Седью, обн. 713; III - г. Сирачой, обн. 1651; ▲ -место отбора фауны; - местоположение девонского рифа.
25 20 15 10 5
0
♦ Lp/W
•Lp/T
AL/Lb
♦ ♦
♦ * ♦♦ ♦ <
♦ А%
5
10
15
20
Рис. 2. Диаграмма рассеяния отношения параметров Lp/W, Lp/Т и L/Lb (где Lp - длина педальной створки, Lb - длина брахиальной створки, W - ширина, Т - высота раковины) для вида Tenticospirifer komi.
Полученные выводы основаны на следующих наблюдениях:
1. Для вида T. komi степень выраженности синуса и седла зависит только от величины экземпляра. Заложение синуса начинается с дихотомии медиального ребра на брюшной створке (рис. 3, фиг. 1). Первичная дихотомия (стадия I) отмечена у всех изученных экземпляров. Минимальный размер раковины с первичной дихотомией составил 2.4 мм. Ветвление медиального ребра начинается на некотором расстоянии от макушки, при этом тончайшие ребрышки плотно прилегают
друг к другу (табл. IV, фиг. 9, см. вклейку). Отмечено, что у раковин размером до 3.5 мм длина спинной створки равна или немного больше, брюшной. В примакушечной части некоторых раковин отчетливо заметны тонкие, прямые зубные пластины, образованные более плотным кальцитом, длина которых составила 0.5-0.9 мм. На этой возрастной стадии мелкие раковины T. komi сходны с экземплярами вида C. rotundus из типовой коллекции.
2. При длине раковины 4.1-4.7 мм расстояние между дихотомирующими ребрами начинает увеличиваться. Раковины сохраняют округленно-квадратные очертания, ректимаргинатную переднюю комиссуру, седло и синус на этой возрастной стадии отсутствуют. Длина зубных пластин достигает 1.3 мм.
3. При длине раковины 4.7 - 5.8 мм закладывается синусовидная впадина, по центру которой проходит дихотомирующее медиальное ребро. На едва намеченных боковых склонах синуса расположены одно, редко два ребра. В это же время происходит вторая дихотомия медиального ребра (стадия II) на брюшной и, по-видимому, первая на спинной створке (рис. 3, фиг. 2). Закладка синуса и седловидного возвышения приводит к формированию язычка. Видимая длина зубных пластин составляет 1.8 мм.
На этой возрастной стадии происходит изменение вектора роста раковины. Среди преобладающего большинства экземпляров антериального направления роста (удлиненные) появляются формы с постериальным (вытянутые в ширину) направлением. Преобладающий вектор приводит к тому, что уже на ранних стадиях развития распознаются две разновидности раковин - удлиненные, с округлыми замочными углами и вытянутые в ширину, угловатые формы. Раковины постериального направления роста начинают преобладать в числе при длине более 10 мм.
4. При длине 6.4-8.9 мм на боковых сторонах синусовидного понижения устойчиво сохраняются по два ребра, отчетливо обособлен низкий язычок. Передняя комиссура приобретает унипли-катный тип. На этой стадии роста видимая длина зубных пластин составляет 2.3-2.5 мм.
5. По мере развития раковины ребра продолжают дихотомировать, третья дихотомия медиального ребра (стадия III) отмечена у экземпляров, длина брюшной створки которых не менее 10 мм (рис. 3, фиг. 3). С боковых сторон от синуса и седла насчитывается по три, реже четыре ребра. При размере раковины 12 мм часто наблюдается дуплетная дихотомия - вблизи переднего края синуса одновременно дихотомируют по два ребра.
В результате исследования установлены следующие особенности онтогенетической изменчивости вида T. komi:
I
III
Рис. 3. Изменчивость и формирование синуса у вида ТеийсозрИег кошк 1 - № 7002 (Ьр = 2.4 мм); 2 - № 7009 (Ьр = 9.3 мм); 3 - № 7013 (Ьр = 12.1 мм); I—III - стадии дихотомирования медиального ребра.
1. На начальной стадии роста отмечается дихотомия медиального ребра на брюшной створке. Синус и седло отсутствуют.
2. Закладка синуса и седла происходит при достижении раковины размеров 4-5 мм, в это же время происходит изменение вектора роста и формирования двух разновидностей раковин - удлиненных и вытянутых в ширину.
3. Срединное ребро продолжает дихотомиро-вать на протяжении всей жизни животного три или четыре раза.
4. С увеличением размера раковины значительно увеличиваются ширина и расстояние между боковыми ребрами. Количество боковых ребер (30-50) и макушечный угол (90-110°) практически остаются постоянными.
5. При размере больше 10 мм начинают преобладать раковины более вытянутые в ширину, при этом отношение Ьр/Т остается постоянным (рис. 2).
6. Вид ТепйсовртГег кош1 приобретает все характерные ему признаки при достижении размера не менее 10-12 мм.
Изменения внутреннего строения в онтогенезе были изучены на представителях трех возрастных
стадий. Установлено, что заложение зубных и дель-тириальной пластин происходит на самых ранних стадиях, а дальнейший их рост прямо пропорционален общему росту раковины. Зубные пластины на всех стадиях относительно длинные, узкие. У мелких раковин зубные пластины почти параллельные, у крупных - расходящиеся. В спинной створке мелких экземпляров круральные пластины срастаются у основания замочного отростка под острым углом (рис. 4, а), от основания которого отходит низкий, короткий септальный валик. У крупных раковин круральные пластины расположены почти параллельно замочному краю (рис. 4, б).
Отмеченные возрастные изменения выражаются не только в увеличении абсолютных размеров, но и постепенном возрастании кривизны створок раковин. Если у юной особи арея и боковые склоны раковины прямые, то в полувзрослом или почти взрослом состоянии макушка слабо загнута, арея в основании прямая, в примакушечной части слабо вогнута, боковые стороны становятся значительно выпуклыми. У достигших зрелости раковин (12-14 мм) дополнительная устойчи-
Таблица 1. Зависимость развития синуса от размеров раковины у "Со^рнПег гоШпёш" и ТепйсозртГег кош1
Стадии дихотомирования медиального ребр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.