УДК 591.152:599.742.4
К СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ СОБОЛЯ (MARTES ZIBELLINA, CARNIVORA, MUSTELIDAE) КАЗАХСТАНА
© 2015 г. В. Г. Монахов
Институт экологии растений и животных, Екатеринбург 620144, Россия e-mail: mon@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 24.02.2014 г.
На значительном по объему материале изучены размеры черепа, окраска меха и экспрессия фене-тического признака в популяции Юго-Западного Алтая, часть которого территориально относится к Восточно-Казахстанской области Казахстана. По данным признакам проведены сравнительные тесты с девятью популяциями Алтае-Саянской горной страны и тремя маргинальными популяциями вида. Казахстанский соболь статистически значимо (p < 0.001) дифференцирован от всех сравниваемых выборок, кроме камчатской, с которой демонстрирует близкое сходство в размерах, интенсивности окраски и выраженности фена FFCI. Соболя Юго-Западного Алтая можно отнести к одной из уникальных популяций в ареале вида, несомненно имеющей статус подвида, описанного впервые В.С. Бажановым в 1943 г. — M. z. averini. Наравне с камчатскими, это зверьки крупных размеров, но в отличие от соболей номинального подвида (M. z. zibellina), тоже достаточно крупных, имеют темную окраску меха, которая высоко ценится в пушной торговле. Отмечается, что в ряде мировых сводок по млекопитающим и отряду Carnivora Казахстан ошибочно не включен в ареал соболя и что этот вид является автохтонным для Юго-Западного Алтая.
Ключевые слова: Martes zibellina, краниометрия, фенетика, Алтай, Саяны, окраска меха
DOI: 10.7868/S0044513415040108
В ряде официальных международных документов о соболе (Martes zibellina), в частности, в каталоге мировой фауны млекопитающих Mammal species of the world (Wozencraft, 2005), справочнике по млекопитающим мира Handbook of the mammals of the world (Lari'viere, Jennings, 2009), Красном списке Международного союза охраны природы (IUCN Red List — http://www.iucnre-dlist.org/details/fuH/41652, Abramov, Wozencraft, 2008) и некоторых других публикациях (Anderson, 1970; Bakeyev, Sinitsyn, 1994; Buskirk et al., 1994; Proulx et al., 2004), в список стран, в которых обитает этот вид, по непонятным причинам не включен Казахстан. При написании видового очерка в журнале Mammalian Species [(http://www.bioo-ne. org/loi/mmsp), (http://asmj ournals. org/toc/mm-sp)], издаваемом американским териологическим обществом (American Society of Mammalogists), мы постарались данную неточность аргументированно исправить (Monakhov, 2011) с привлечением ссылок на ряд известных литературных источников, в частности (в хронологическом порядке): Бажанов (1943), Кузнецов (1948), Тимофеев, На-деев (1955), Афанасьев (1960), Насимович (1973), Лобачев, Афанасьев (1982), в которых имеются конкретные указания об исконном обитании зверька на территории Казахстана.
Конечно, этими пятью источниками не ограничивается литература, описывающая историю и состояние ресурсов соболя на территории Казахстана. Одной из важнейших в этом ряду публикаций является книга "Звери Казахстана", изданная академией наук Казахской ССР в 1953 г., а также более поздняя сводка "Млекопитающие Казахстана", т. 3, ч. 2 (1982), в подготовке которых принимал участие и Аркадий Александрович Слудский, 100-летие со дня рождения которого отмечалось не так давно. В сводке 1953 г. именно им был написан очерк о соболе (Слудский, 1953). В выпуске "Млекопитающие Казахстана" 1982 г. раздел о соболе подготовлен Лобачевым и Афанасьевым (1982), интересные сведения также содержатся в статьях Самусева (1953), Афанасьева (1962), Слудского, Страутмана и Афанасьева (1962), Лобачева (1980).
Весьма важные сведения о соболе в республике Слудский (1953) приводит в своем очерке в книге "Звери Казахстана". Они касаются как распространения зверька в прошлые века, так и в послевоенный период, когда еще повсюду ощущались последствия многолетней депрессии ресурсов вида. Наиболее обычен, пишет А.А. Слудский, соболь в Катон-Карагайском р-не Восточно-Казахстанской обл. "в вершинах рек Бухтармы, Белой, Боб-
ровки и Тесной и на их притоках: Колмачихе, Белой и Черной Берели, в вершине Фадихи и, возможно, Кабы, а также в верховьях большинства речек, берущих начало с хребтов Листвяга и Хол-зун (реки Тихая, Зеленка)" (с. 308). "В Зырянов-ском районе соболь встречается по речкам Хами-ре и Тургусуку, а также по другим речкам, расположенным у границы с Алтайским краем. Нередок соболь в Лениногорском районе, где он обитает в "белках", расположенных в верховьях рек Малой Ульбы, Громотухи, Белой, Черной и Становой Убы, Коровихе, Раскате, Боме, Сима-нухе и других. ... в Бухтарминском районе на р. Марчихе, а также в Больше-Нарымском, Верх-Убинском и Маркакульском районах" (с. 309).
Здесь же Слудский (1953) отмечает, что в Казахстане соболь отнесен к подвиду M. z. averini Bashanov 1943:13. Автор, описавший подвид, привел размеры зверька: длина тела 450 мм, длина хвоста 135 мм, длина ступни 66 мм и высота уха 30 мм. Соотношение цветовых категорий у казахстанских соболей, по данным А.А. Слудского (размер партии не известен), следующее: темных (головок и подголовок) 15%, полутемных (воро-товых) 56% и светлых (меховых) 29%. Если высчитать балл окраски меха по методике Еремеевой (1952, см. ниже), то он оказывается равен 2.52, что надо признать хорошим показателем по сравнению, например, с тобольским соболем, окраска которого, по нашим данным, в 1936— 1984 гг. оценивалась в 1.68 балла (Монахов, 1986). Однако позднее Слудский и Афанасьев (1964) относят соболя Казахстана к алтайскому подвиду M. z. altaica.
Отметим также, что для укрепления местной популяции и лучшего размножения зверька в 1952 и 1953 гг. состоялись 2 выпуска прибайкальских соболей по рекам Уба (50°44' с.ш., 83°32' в.д.) и Тургу-сун (50°02' с.ш., 84°10' в.д.), завезенных из Иркутской обл., общей численностью 181 зверек (Слудский, Афанасьев, 1964; Тимофеев, Павлов, 1973). На основании результатов Всесоюзного учета соболя Лобачев (1980) утверждает, что эти выпуски не оказали значительного воздействия на увеличение уже достаточно крепкой местной популяции, из которой для транслокаций 1962— 1965 гг. в Заилийский (900 км на юго-запад) и Джунгарский Алатау (600 км) было выловлено 377 особей (Лобачев, Афанасьев, 1982).
В данном сообщении мы даем характеристику морфологических признаков казахстанских соболей в сравнении с десятью популяционными группировками вида Алтае-Саянской горной страны, а также тремя наиболее контрастными в ареале по географическому положению. Иными словами, задача этой работы — оценить место казахстанских соболей в видовой морфологической иерархии (краниометрия, неметрические признаки черепа, окраска меха). Как такового, специ-
ального исследования данного вопроса не проводилось. Лишь в обзоре географической изменчивости вида Г.И. Монахов (1976) привел размерные характеристики для соболя Юго-Западного Алтая, Северо-Восточного Алтая и Западного Сая-на, по данным, собранным за 1960-е годы (объем этих выборок был, соответственно 92, 80 и 99 экз.). Материал по окраске меха составил, соответственно, 1332, 2415 и 17387 шкурок). На основе этих же данных Павлинов и Россолимо (1979) провели ревизию внутривидовой таксономии. Лобачев и Афанасьев (1982) привели краткую размерную краниометрическую характеристику югозапад-ноалтайских соболей по 50 экз.
Работая в этом же направлении, мы продолжали накапливать данные по размерной, фенетиче-ской и колорографической характеристикам соболя в российской и зарубежной частях ареала, и в настоящий момент мы имеем значительный материал для проведения сравнений в том числе и по относительно новому фенетическому признаку — отверстию в нижней части мыщелковой ямки ^С1, Монахов, 2010).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Измерения черепа проводили с помощью штангенциркуля по 17 стандартным краниометрическим признакам: 1) основная длина, 2) кон-дилобазальная длина, 3) общая длина, 4) длина мозговой части, 5) длина лицевой части, 6) длина зубного ряда верхней челюсти, 7) длина ряда коренных зубов, 8) длина слуховых барабанов, 9) ширина мозговой капсулы, 10) наибольшая ширина черепа, 11) ширина затылочных мыщелков, 12) ширина хоан, 13) лицевая ширина по ли-ниии между скуловыми отверстиями, 14) ширина ряда резцов верхней челюсти, 15) ширина слуховых барабанов, 16) высота в области слуховых барабанов, 17) высота в области межглазничного сужения. Выборки состояли из взрослых животных старше 1 года. Возраст зверьков определялся по черепам при сочетании методик Смирнова (1960), а также Клевезаль и Клейненберга (1967). Общее количество измеренных животных 2734 экз. (табл. 1).
Для дополнительной характеристики изучаемых популяций мы также воспользовались фене-тическим признаком FFCI, который является пороговым проявлением наличия/отсутствия отверстия в нижней части мыщелковой ямки. Впервые признак был описан Павлининым (1963). Данный признак был подробно исследован нами (Монахов, 2001, 2010). В результате были выявлены его широкое варьирование в ареале соболя и значительная дискриминативная способность, позволяющая проводить межпопуля-ционное тестирование. По данному признаку было классифицировано 3008 животных (табл. 1).
Таблица 1. Исследованный материал и характеристики локалитетов
Локализация (обозначение) Географические координаты, град (с.ш., в.д.) Годы сбора краниологических коллекции (музейные фонды) Метрические признаки Фенетический признак Окраска меха
п в т.ч. самцы п в т.ч. самцы всего шкурок годы сбора
Юго-Западный Алтай (ЮЗАЛ) См. текст 1954- -1972 (см. текст) 175 94 172 88 2441 1968- -1976
Северо-Восточный Алтай (СВАЛ) 51°59', 87° 14' 1951- -1964 (ВК, 3) 138 78 162 96 17221 1962- -1990
Бассейн р. Абакан (АБАК) 52°10', 88°54' 1960- -1980 (ВК, М) 223 113 273 160 22038 1966- -1974
Западный Саян, р. Кизир (ЗСА) 54°08', 93°43' 1957- -1985 (ВК) 355 192 362 195 29244 1963- -1976; 1996- -2002
Окрестности Красноярска (КРАС) 55°39', 93°03' 1892- -1894 (3) 45 24 45 24 3912 1963- -1976; 1996- -2002
Кузнецкий Алатау (КУЗ) 55°2Г, 87°2Г 1942- -1948 (3) 62 37 61 37 4830 1963- -1976; 1996- -2002
Бассейн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.