УДК 595.323.4 Rhombomys: 591.9
К ТАКСОНОМИИ БОЛЬШОЙ ПЕСЧАНКИ (RHOMBOMYS OPIMUS)
© 2009 г. В. М. Неронов, А. А. Лущекина, Т. Ю. Каримова
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: rusmabcom@gmail.com Поступила в редакцию 17.07.2008 г.
По результатам анализа опубликованных и собственных данных составлены схемы распределения подвидов большой песчанки (Rhombomys opimus Licht. 1823) и пространственной структуры всего ареала этого вида. Рассмотрены исторические изменения распространения и методы изучения различных популяционных группировок. Обсуждаются данные о варьировании митохондриального гена цитохрома b, полученные в ходе исследований популяций большой песчанки на территории Китая (Ning et al., 2007), и сделан вывод о перспективности применения молекулярно-генетических методов для дальнейшего изучения таксономии этого вида в других частях его ареала.
В библиографическом указателе отечественной и иностранной литературы по большой песчанке (Большая песчанка..., 1981) приводится 4159 публикаций по самым разным аспектам биологии этого вида. Трудно назвать какой-либо другой вид грызунов в Палеарктике с таким объемом разнообразной информации, который за годы, прошедшие после издания названного указателя, несомненно, еще более увеличился. В данном сообщении мы рассматриваем возможность использования накопленных данных для уточнения подвидовой структуры населения большой песчанки.
После основополагающих работ Гептнера (НерШег, 1933; Гептнер, 1939, 1940 и др.) вопросы таксономии и филогении подсемейства песчанок ОегЫШпае, в состав которого входит род ЯНот-Ьотуя, получили развитие в исследованиях Пав-линова (Павлинов, 1982; Павлинов и др., 1990; РауЦпоу, 2008 и др.), который провел сравнительное изучение разнообразных признаков большинства таксонов этого подсемейства. Следует при этом отметить, что обнаружение корнезубых малоцементных больших песчанок в Иране (Павлинов, 1982а) позволило пересмотреть положение рода РИогИотЪотуз, ранее описанного по ископаемым находкам (Фоканов, 1964, 1976), и рассматривать виды gromovi и ортия в составе одного рода — ШотЬотуя (Павлинов и др., 1990). Был также поставлен вопрос о видовом статусе современных корнезубых больших песчанок из Ирана (на территории соседнего Туркменистана они не обнаружены), но он пока остается открытым.
За время изучения большой песчанки в пределах ее ареала разными авторами было выделено 13 подвидов, включая ископаемый (поздний плейстоцен — ранний голоцен) Я. ортия оЬовпякп из Волжско-Уральского междуречья, Северо-Западного Прикаспия и Восточного Предкавказья
(Малеева, 1967; Масловец, 1965; Мялковский, 1981; Тропин, 1976 и др.). Составленная нами схема с указанием районов, где были описаны эти 13 подвидов, представлена на рис. 1. При этом провести даже приблизительно границы между подвидовыми группировками населения большой песчанки по опубликованным данным не представляется возможным. К тому же общее число подвидов до сих пор окончательно не установлено. В монографии "Песчанки мировой фауны" (Павлинов и др., 1990) десять подвидов рассматриваются как "формы" R. opimus, хотя в конце раздела, посвященного большой песчанке, отмечено, что в пределах ее ареала встречается не менее четырех подвидов (но какие именно подвиды и где они распространены — не указано). С другой стороны, в сводке по грызунам Китая (Luo et al., 2000) на карте значками показано распространение четырех подвидов (R. o. opimus, R. o. giganteus, R. o. pevzovi и R. o. nigrescens), что позволяет хотя бы примерно судить об их распространении в Китае (рис. 2).
По результатам изучения различных эксте-рьерных и интерьерных признаков большой песчанки и географической изменчивости краниологических признаков (Бурделов и др., 1977; 1980) была показана возможность выделения трех различающихся между собой популяционных групп. Наиболее крупные песчанки обитают в Балхаш-Алакольской впадине, менее крупные — на большей части Средней Азии и Казахстана, а самые мелкие — в южной части Туркмении. Продолжив начатые исследования, Бурделов (1989) приводит дополнительные сведения о распространении этих групп на территории Средней Азии и Казахстана и делает вывод, что они представляют собой три самостоятельных подвида (R. o. major, R. o. opimus и R. o. minor). При этом отмечено, что большие песчанки в Ферганской кот-
Рис. 1. Схема расположения районов описания 13 подвидов в пределах ареала большой песчанки (Rhombomys opimus): 1 — R. o. obolenskii, 2 — R. o. pallidus, 3 — R. o. opimus, 4 — R. o. minor, 5 — R. o. sodalis, 6 — R. o. sargadensis, 7 — R. o. dalvers-inicus, 8 — R. o. fumicolor, 9 — R. o. major, 10 — R. o. giganteus, 11 — R. o. pevzovi, 12 — R. o. alaschanicus, 13 — R. o. nigrescens.
Рис. 2. Распространение четырех подвидов большой песчанки (ЯкотЪоту8 ортш) на территории Китая (по: Ьио е! а1., 2000): 1 — Я. о. ортш, 2 — Я. о. ^аШеш, 3 — Я. о. реу?ру1, 4 — Я. о. nigrescens.
ловине, длительное время изолированной от основной части ареала, не имеют существенных отличий в экстерьерных признаках для выделения их в качестве отдельного подвида (Я. о. /итюо1ог).
В нашем сообщении мы не имеем возможности рассмотреть многочисленные публикации, в которых упоминается обнаружение того или иного подвида большой песчанки в пределах ее обширного ареала. По нашему мнению, даже приведенные выше сведения показывают, что подви-довая структура населения большой песчанки нуждается в серьезном дополнительном изучении. Актуальность таких исследований обусловлена еще и тем, что большая песчанка во многих природных очагах является основным носителем
возбудителя чумы (Каримова, Неронов, 2007). А как было показано ранее (Калабухов, 1965 и др.), по уровню чувствительности к чумному микробу два подвида полуденной песчанки (Meriones me-ridianus Pall.), обитающие на незначительном удалении друг от друга — на лево- и правобережье в низовьях Волги, могут существенно различаться.
Учитывая тесную взаимосвязь таксономии с хорологией и экологией, представляет большой интерес описание пространственной структуры Среднеазиатско-Казахстанской части ареала большой песчанки (Дубровский, Кучерук, 1971). Авторы выделили 11 региональных комплексов автономных групп популяций. Вслед за этим дополнительные комплексы были выделены на тер-
Рис. 3. Схема расположения региональных комплексов и автономных групп популяций в пределах ареала большой песчанки (ЯкотЬотуя ортия). Региональные комплексы: 1 — Центрально-Иранский, 2 — Систано-Белуджистанский, 3 — Юго-Восточных Каракумов, 4 — Каршинский, 5 — Туркменский, 6 — Мангышлакский, 7 — Устюртский, 8 — Кызылкумский, 9 — Северо-Восточного Прикаспия, 10 — Приаральский, 11 — Бетпакдалинско-Муюнкумский, 12 — При-балхашский, 13 — Илийский, 14 — Джунгарский, 15 — Гобийско-Бейшанский, 16 — Гобийско- Алашанский, Автономные группы популяций: А — Приараксинская, Б — Ферганская, В — Южно-Таримская, Г — Орокнурская, Д — Баяндов-ская. Черными квадратами обозначены пункты, в которых собраны образцы от больших песчанок для последующих молекулярно-генетических исследований. О — место взятия образца от большой песчанки по описанию в Банке генетических данных (СИеуге!;, Dobigny, 2005).
ритории Передней Азии (Неронов, Фаранг-Азад, 1972; Елисеев, Неронов, 1997), Монголии (Неронов, Лущекина, 1986; 1997) и Китая (Лущекина и др., 1996). Всего в пределах ареала большой песчанки к настоящему времени уже выделено 16 региональных комплексов и пять автономных групп популяций (рис. 3). Позднее были предприняты попытки оценить предлагаемую дифференциацию группировок большой песчанки по их морфологическим особенностям. Однако сравнение размеров и веса тела, а также размеров черепа в пробах зверьков из разных региональных комплексов и в пределах одного и того же регионального комплекса вызвало определенные затруднения (Бурделов и др., 1977; 1980; Неронов, Лущекина, 1986; Пантелеев и др., 1990). Полученные результаты показали, что даже при значительных выборках различия многих параметров окружающей среды в районах обитания исследованных популяций не позволяют сделать определенный вывод о соразмерности изменений выбранных показателей и внутривидовой структуры населения большой песчанки. Чаще всего экстерьерные признаки зависели от степени благоприятности конкретных местообитаний, а не от рангового уровня тех или иных пространственных группировок видового населения. Тем не менее, именно выявленные различия в экстерьерных признаках позволили сделать вывод о распространении в
пределах Средней Азии и Казахстана трех подвидов большой песчанки (Бурделов, 1989).
В литературе уже неоднократно указывалось, что у большой песчанки наблюдается увеличение размеров и веса тела с юга на север и с запада на восток (Бурделов и др., 1974, 1977, 1980; Терехина и др., 1977; Лапшов, 1981). Подобные заключения авторами делались, в основном, исходя из подсчета "среднего" (при этом в отдельных работах также встречаются такие описательные статистики как пределы варьирования, стандартное отклонение от среднего (SD) и стандартная ошибка среднего (SE)). На основе этого опыта мы решили проанализировать экстерьерные данные взрослых R.. opimus из трех ранее выделенных в Монголии группировок большой песчанки: двух региональных комплексов популяций — Джунгарского (запад) и Восточно-Гобийско-Алашаньского (восток) и расположенной между ними Орокнур-ской группы популяций (Неронов, Лущекина, 1980, 1986). Результаты промеров представлены в таблице.
Дисперсионный анализ (Factorial ANOVA, Sta-tistica 6.0) показал, что "видимые" весовые различия песчанок из трех указанных участков ареала статистически не значимы. Ранее уже было показано (Пантелеев и др., 1977, 1990), что разница в весе в первую очередь зависит от экологических условий обитания сравниваемых группировок большой песчанки, в то время как отличия других
Некоторые экстерьерные признаки взрослых больших песчанок в Монголии (по: Неронов, Лущекина, 1980, 1986, с изменениями)
Региональные комплексы (РК) и группа популяций (ГП) Пол и объем выборки Вес тела (X± БЕ), г Длина (X ± БЕ), мм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.