ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, № 5, с. 4-8
УДК 56.01-566-574.4-5
К ВОПРОСУ О ДИНАМИКЕ ФОРМИРОВАНИЯ НИШЕВОГО ПРОСТРАНСТВА В ПРОЦЕССЕ ОСВОЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫМИ СУШИ
© 2009 г. Ä. Г. Сенников
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН E-mail: sennikov@paleo.ru Поступила в редакцию 12.05.2008 г. Принята к печати 11.11.2008 г.
Рассматривается динамика формирования и заполнения нишевого пространства в процессе освоения позвоночными суши, а также возможная взаимосвязь плотности упаковки и структурированности нишевого пространства с экологическими кризисами (массовыми вымираниями) геологического прошлого.
История жизни на Земле достаточно подробно изучена с точки зрения филогенеза различных групп организмов, а также состава, распространения и смены фаунистических и флористических комплексов прошлого. Однако до сих пор нет целостной картины развития биосферы в палеоэкологическом аспекте. В то же время, выяснение общих палеоэкологических закономерностей истории жизни крайне важно, так как только на основе знания этих закономерностей возможно как понимание филогении отдельных групп, так и развития фауны и флоры в геологическом прошлом.
Объектами палеоэкологических исследований обычно является типология, структура и эволюция сообществ, формирование новых экологических типов (жизненных форм) и освоение новых адаптивных зон, освоение новых биотопов, проблемы биоценотической регуляции филогенеза, филоценогенеза и т.п. Наиболее важным обобщением в этой области является эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты (Раутиан, 1988; Каландадзе, Раутиан, 1992, 1993; Жерихин, 2003). Особо следует отметить устойчивость, целостность и преемственность (историчность) развития сообществ и совокупности сообществ с преобладанием внутренних, биотических закономерностей регуляции этого процесса (Раутиан, 1988; Каландадзе, Раутиан, 1992, 1993; Жерихин, 2003).
Одной из важных, но слабо разработанных проблем палеоэкологии является проблема истории формирования нишевого пространства, его объема, структуры и плотности упаковки, что, в свою очередь, было важным фактором филогенеза и филоценогенеза. Обычно эта проблема обсуждается относительно ранних этапов эволюции биосферы и формирования морской биоты в докембрии и раннем палеозое. При этом показано, что плотность упаковки и сложность структуры нишевого пространства впервые достигли уровня
диверсификации, максимально возможного для своего времени, в морских сообществах ордовикского периода (Зеркшк!, 1978, 1979). История освоения суши жизнью с точки зрения формирования нишевого пространства наземной биоты изучена существенно менее полно, хотя здесь мы имеем даже более удобную для построения модель и детальнее документированную историю формирования нишевого пространства на континентах.
Интересной представляется попытка анализа потенциальной и актуальной структуры нишевого пространства всей биосферы и различных групп организмов, предпринятая Д.Н. Киселевым (2004а, б), своего рода "периодической таблицы" этого пространства. Причем данный автор отталкивается от структуры современной биосферы, как и другие исследователи, рассматривая ее ни-шевое пространство как эталон плотности упаковки и сложности структуры. Расширение, уплотнение и последовательно усложняющаяся структуризация действительно были общим вектором преобразования нишевого пространства, а современное состояние - это максимум его развития.
Однако для дальнейшего рассмотрения истории формирования нишевого пространства необходимо также отметить, что это пространство не абсолютно, а относительно и представляет собой структурную совокупность экологических ниш существующих на данный момент геологического времени таксонов. Сама же экологическая ниша, определяемая в том числе и как сумма адапта-ций организма, неотделима от данного таксона, представляет собой не его "место", а "профессию" (Пианка, 1981), так что пустых экологических ниш, строго говоря, не бывает (Вахрушев, Раутиан, 1992, 1993). Новые таксоны не "занимают" "пустые ниши", а формируют новые, свои собственные. Формирование нишевого пространства представляло собой, очевидно, не просто его расширение и уплотнение, а изменение и струк-
турное преобразование, причем в эпохи биосферных кризисов и массовых вымираний могло происходить даже частичное сокращение и разрежение этого пространства. Следует отметить устойчивость, целостность и преемственность (историчность) развития нишевого пространства, когда в процессе эволюции сохранялась, усложнялась и восстанавливалась после кризисов в новых модификациях его общая структура, что позволяет говорить о реальности не только актуального, но и потенциального нишевого пространства. В то же время, каждый таксон обладает своей собственной, неповторимой экологической нишей, поэтому в процессе смены таксонов более или менее высокого ранга неизбежно происходила реструктуризация нишевого пространства.
В процессе формирования континентальной биоты обычно рассматриваются: 1) последовательное освоение суши различными группами организмов - растениями, беспозвоночными, позвоночными, 2) последовательное освоение континентальных биотопов - прибрежных, пресноводных, низменностей, возвышенностей и т.д., 3) последовательное расширение адаптивной зоны тетрапод, 4) последовательное формирование и развитие континентальных сообществ, усложнение их структуры и развитие различных структурных типов (субдоминантное, доминантное, водное) (Olson, 1952, 1966, 1976, 1977, 1983, 1984; Сенников, 1995; Sennikov, 1996). Специальный же анализ нишевого пространства до сих пор не проводился. Общая направленность формирования нишевого пространства континентальной биоты, особенно нишевого пространства позвоночных, очевидно, соответствует вышеперечисленным закономерностям. Однако необходимо выявить характер проявления этих закономерностей, этапы в развитии, критерии выделения этих этапов, критерии или признаки плотности заполнения нишевого пространства, а также соотношения обширности, структуры и плотности заполнения нишевого пространства с устойчивостью сообществ или же экологическими кризисами, факторы трансформации и развития нишевого пространства. Характеристики нишевого пространства прошлого могут быть выведены лишь опосредованно, на основании интерпретации фактических данных палеонтологии и увязки их с другими закономерностями в развитии жизни. Реконструкция экологических ниш в вымерших группах сталкивается со значительными трудностями, так как зачастую существует несколько гипотез об образе жизни этих организмов. Поэтому и восстановление структуры нишевого пространства и ее изменения также является трудноразрешимой задачей.
Плотность упаковки, объем и структурированность нишевого пространства связаны с таксономическим разнообразием организмов на данный момент геологического времени. О плотности заполнения может говорить большое количество близких таксонов низкого ранга - ви-
дов (и родов) в составе одной и той же группы (например семейства), так как близкие таксоны низкого ранга имеют не столь значительно различающиеся ниши в пределах одного и того же участка нишевого пространства. В этом случае ниши обычно узкие, мелко подразделяющие ни-шевое пространство. В то же время, даже немногочисленные специализированные таксоны, использующие специфические, узкие адаптивные зоны, могут плотно заполнять этот участок нишевого пространства. Большое количество таксонов среднего ранга (семейств и выше), которые обычно представляют особые экологические типы, может говорить об обширности нишевого пространства. Большое таксономическое разнообразие на высоком уровне (класс и выше), соответствующее многообразию особых, принципиально различных адаптивных стратегий, отражает не только обширность, но и крупную структурированность нишевого пространства. В целом, максимум или выход на плато таксономического разнообразия в определенный момент геологического прошлого говорит о достижении порогового, критического, максимально возможного для данного этапа развития биоты уровня плотности упаковки, объема и структурированности нишевого пространства.
Степень уплотнения и структурированности нишевого пространства связана с этапами развития составляющих его групп. Большая плотность упаковки нишевого пространства, дробление экологических ниш бывает связана с этапом наиболее интенсивной адаптивной радиации и специализации группы, особенно наиболее многочисленной, господствующей в данный период. Небольшая же плотность заполнения нишевого пространства и появление интерзональных экологических лакун обнаруживается на ранних этапах формирования или на более поздних этапах эволюции такой группы. Вопросы динамики и причин изменения плотности заполнения и структуры нишевого пространства подробно обсуждаются в эвристической модели сопряженной эволюции сообщества и биоты (Раутиан, 1988; Ка-ландадзе, Раутиан, 1992, 1993; Жерихин, 2003). Ароморфозы, определяющие выход на новый уровень организации и формирование новых групп высокого таксономического ранга, вызывают, очевидно, появление новых ниш, расширение нишевого пространства и обусловливают появление в его структуре новых областей.
Освоение новых биотопов, а тем более сред обитания также существенно расширяет нишевое пространство и преобразует его структуру. Активное освоение новых адаптивных зон и расширение нишевого пространства имеет место при экспансивной экологической стратегии, а уплотнение происходит при агрессивной экологической стратегии (Киселев, 20046), с модификациями, зависящими от альтернативного или конкурентного характера замещения одних таксонов другими. При этом расширение нишевого пространства с
формированием новых, еще не "занятых" его участков сменяется его реструктуризацией и уплотнением.
Преобразование нишевого пространства происходит, очевидно, также при изменении направлений адаптации (при специализации или коадап-тации) каких-либо таксонов, например, при изменении объектов питания, в частности, при переходе к растительноядности. Формирование и развитие различных структурных типов континентальных сообществ (
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.