ВЕСТНИК ЮЖНОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН, том 2, №1,2006, стр. 61-64
БИОЛОГИЯ
УДК 597.554:591.162
К ВОПРОСУ О ЕСТЕСТВЕННОМ ДИПЛОИДНОМ ГИНОГЕНЕЗЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ АЗОВСКОГО БАССЕЙНА
© 2006 г» М.И. Абраменко1
Предпринята попытка объяснения причины количественного превалирования диплоидных самок над самцами в смешанных диплоидно-триплоидных популяциях серебряного карася (Сага8з1из аигаШя $1ЬеНо) Азовского бассейна. Выдвинуто предположение, что зрелые диплоидные яйцеклетки, продуцируемые диплоидными самками со средней частотой 23,8%, способны к гиногенетическому развитию. Проведенные с использованием 11-летних натурных данных расчеты показали, что при вычитании "гиногенетической доли" соотношение полов будет равно 1:1. Полученные результаты указывают на возможность существования гиногенетического способа размножения у диплоидной геноформы серебряного карася.
В настоящее время в отечественной науке существует устоявшееся мнение [1, 2], что в евроазиатских диплоидно-полиплоидных комплексах серебряного карася СагазБ^ аигашз гиногенетический (однополо-женский) способ размножения присущ только полиплоидным геноформам, а у диплоидной формы (2п = 94-100) он не наблюдается. В европейских популяциях Сагаш'1« аигаШ $1ЬеИо на территории бывшего СССР [3, 4], Болгарии [5] и Чехословакии [6] естественный гиногенез был обнаружен лишь у триплоидной (Зи = 135-160) формы.
В японских популяциях гиногенетическое развитие потомств обнаружено у триплоидных (3« = 156) самок различных японских подвидов СагаззшБ атагм, а также у тетраплоидных (4п ~ 206) однополо-женских форм С.а. langsdor~ /и и С.а. grandoculis [7-12].
Но не следует забывать о малоизвестных в настоящее время генетических и цитологических работах различных авторов, исследовавших в середине XX века механизмы оогенеза и оплодотворения у предполагаемой диплоидной гиногенетической формы С.а. $ШеЫо [13].
Цитологические доказательства естественного диплоидного гиногенеза у С.а. gibelio были получены при исследовании первичных стадий развития оплодотворенной икры; начиная с первых минут после осеменения самцами (своего и родственных видов карповых рыб) до появления нескольких бластомеров.
1 Южный научный центр Российской академии наук, Ростов-на-Дону.
Установлено, что неоплодотворенная зрелая яйцеклетка находится в метафазе мейотического деления. В первые минуты после осеменения наблюдается выделение единственного направительного тельца и преобразование оставшегося в ооплазме женского хромосомного комплекса в пронуклеус.
Внесенная спермием центросома разделяется на две половины, и каждая из них становится полюсом веретена первого деления дробления только женского ядра. При этом хорошо просматриваются 90-94 хромосомы, что указывает на диплоидный геном. На более поздних стадиях прослеживаются все последовательные этапы митотического цикла. Головка спермия в мужской пронуклеус не преобразуется и в виде пик-нотического хроматинового образования прослеживается до стадии 8 бластомеров, а затем, очевидно, элиминируется [14-18].
Результаты цитологических исследований по естественному диплоидному гиногенезу, проведенных румынскими [15,16] и немецким [18] коллегами совпали с данными отечественных ученых, даже на уровне микрофотографий и рисунков [13].
Цитологическое исследование на неосеменен-ной диплоидной икре С.а. gibelio показало, что процессы выделения одного направительного тельца, преобразования женского ядра, его погружения в ооплазму проходят и без оплодотворения, но протекают медленнее. На гистологических срезах показано, что ядро проходит цикл преобразований, предшествующих делению
дробления, и даже "распадается" на хромосомы. Но дальше развитие неоплодотворенной икринки не идет, и женское ядро дегенерирует [14].
Важным вопросом является установление цитологического механизма сохранения исходного числа хромосом, обеспечивающего нормальное развитие потомства при диплоидном гиногенезе.
На основании результатов цитологических исследований U. Lieder [18-20] считал, что у диплоидной (2п = 94) гиногенетической формы С.а. gibelio из прудовых безсамцовых популяций г. Берлина ооциты проходят два деления созревания. Первое происходит до овуляции или во время нахождения зрелых яйцеклеток в овари-альной полости и является эквационным. Наблюдаемое после оплодотворения направительное тельце является "продуктом" метафазы II, а само деление - редукционным. Восстановление исходной плоидности, по мнению автора [18], происходит путем удвоения числа хромосом гаплоидной (п = 47) яйцеклетки перед первым делением дробления.
По мнению К.А. Головинской с соавторами [21], наиболее вероятным представлялось, что в оогенезе у однополо-женской диплоидной формы С.а. gibelio редукционное деление выпадает и имеет место лишь одно эквационное деление созревания. При проведении цитологических исследований [4, 21] было установлено, что в зрелой неоплодотворенной яйцеклетке в каждой хромосоме можно различить по две четко обособленных друг от друга хроматиды. Это позволило заключить, что деление созревания, завершающееся после оплодотворения, является эквационным и не связано с редукцией.
В поисках объяснения численного доминирования самок над самцами (предположительно в связи с преимущественной смертностью последних) в японских популяциях Carassius auratus еще в начале 30-х годов XX века М. Egashira [22] проводил сравнительные физиологические опыты: содержание рыб при недостатке кислорода и в растворах с различной соленостью воды. Было установлено, что в группах молодых особей выживаемость самцов была выше, чем у самок, а у рыб старших возрастов - практически одинаковая.
На современном этапе исследований популяции японского подвида С.а. buergeri из озера Сува (префектура Нагано), представленной диплоидной бисексуальной геноформой, установлена количественная диспропорция полового состава при доминировании женских особей, поскольку встречаемость 2л-самцов в различных выборках составляла 7-35% от общей численности [23].
В связи с наличием существенной доли (23,8%) диплоидных яйцеклеток в нерестовых порциях диплоидных азовских самок С.а. $1ЬеЫо [24] мы также предприняли попытку объяснения биологического смысла количественного превалирования диплоидных самок над диплоидными самцами в смешанных 2п-3п азово-донских популяциях серебряного карася, исследуемых нами с 1989 г.
Мы предположили, что зрелые диплоидные яйцеклетки, продуцируемые азовскими диплоидными самками, способны к гиногенетическому (однополо-женскому) развитию.
В объединенной выборке половозрелых особей из локальных популяций серебряного карася бассейнов Нижнего и Среднего Дона [25] (обследовано 76 выборок за период 1989-1997 гг.) при общем N = 3017 усредненная частота встречаемости диплоидных самок равна 57,4%, а 2л-самцов -32,5%. Разность между относительными частотами диплоидных самок и самцов составляет 24,9%, что близко совпадает с эмпирически установленной нами частотой "гиногенетических" диплоидных икринок - 23,8%, продуцируемых 2/г-самка-ми [24].
Усредненная частота встречаемости диплоидных самок в объединенной выборке особей из различных пресноводных и морских популяций С. а, %1ЬеИо Азовского бассейна (23 выборки), обследованных нами в 1995-2000 гг. при N = 1933 равна 56,6%, а диплоидных самцов 33,7% [26]. При проведении аналогичного расчета разность между частотами встречаемости диплоидных самок и самцов составляет 22,9%, что также близко совпадает с частотой диплоидных "гиногене-тических" икринок.
При объединении данных указанных выше полевых исследований (обследовано 99 выборок из экологически различающихся водоемов Азовского бассейна за 11-летний период) при N = 4950 усредненная частота диплоидных самок равна 57,1%, а диплоидных самцов 33,0%. При вычитании "гиногенетической доли" (23,8%) частота встречаемости 2л-самок и 2л-самцов будет практически идентичной: 33,3% ? 9 и 33,0% $ <$, а соотношение полов равным 1 : 1. Таким образом, впервые высказанное нами предположение о существовании естественного диплоидного гиноге-неза в смешанных 2п-3п азовских популяциях С. а. gibelio [27] подтверждается с помощью весьма простых расчетов при использовании большого и многолетнего массива натурных данных.
На основе полученных результатов можно с большой степенью вероятности предположить, что в смешанных популяциях С. а. ^¿ЬеНо Азовского бассейна у диплоидных самок кроме обыч-
К ВОПРОСУ О ЕСТЕСТВЕННОМ ДИПЛОИДНОМ ГИНОГЕНЕЗЕ
63
ного бисексуального способа размножения присутствует и естественный диплоидный гиногенез, по нашему мнению, являющийся причиной количественной диспропорции полов между 2л-самка-ми и 2п-самцами. И эта тенденция, начиная с 1998 г., достаточно заметно прогрессирует в нижнедонских, азовских морских и азово-кубанских популяциях серебряного карася на фоне общего снижения доли триплоидных гиногенетических самок.
На возможность существования естественного диплоидного гиногенеза в смешанных диплоидно-триплоидных популяциях С. a. gibelio с численным преобладанием самок указывала и Н.Б. Чер-фас [3]. Более того, она считала, что установление 2га-гиногенеза у данного подвида стало бы важным событием для понимания происхождения триплоидной геноформы у Carassius auratus.
На современном этапе достаточно наглядным доказательством существования естественного диплоидного гиногенеза у С.а. gibelio из Понто-Каспийского региона является обнаружение практически однополо-женских диплоидных популяций данного подвида в атмосферных изолятах юго-восточных районов Ростовской области [25, 27]. Кариологически изученные диплоидные без-самцовые и практически однополо-женские локальные озерные и речные популяции серебряного карася также были обнаружены в бассейне армянского озера Севан [28].
Но является ли предполагаемая способность продуцируемых 2л-самками диплоидных икринок к гиногенетическому развитию фактором кардинального изменения общей генетической структуры популяций С. a. gibelio в крупных водных экосистемах Азовского и других бассейнов Пон-то-Каспийского региона? Скорее всего, превалирование бисексуального или гиногенетич
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.