взрослой тюльки были отобраны из траловых уловов в Волжском плесе, где обнаруживались ее плотные нагульные скопления в оба года наблюдений. Отбор проб проводили по трем размерным группам рыб - 61-70, 71-80 и 81-90 мм, охватывавших особей всего встречавшегося в уловах размерного диапазона. Возраст вошедших в состав этих групп особей определяли по методике, описанной в статье Кияшко с соавторами (2006). После общего биологического анализа каждой рыбы отбирали индивидуальные пробы белых туловищных мышц - основного жирового депо у сельдевых (Шатуновский, 1980). Часть взрослых особей, предназначавшихся для биохимического анализа на организменном уровне, фиксировали целиком, включая в каждую пробу одну особь. По половому признаку рыб не дифференцировали.
В отличие от половозрелой тюльки, ее сеголетки в изобилии встречались по всему водоему, поэтому их выборки собирали в каждом из четырех плесов водохранилища. Все пробы молоди индивидуальные, включают по одной целой особи. Во всех случаях в качестве фиксатора использовали смесь хлороформа с метанолом (2 : 1). Длину тела (от конца рыла до конца чешуйного покрова) измеряли с точностью ±1 мм; массу взрослых рыб оценивали на электронных весах CS-200 с точностью ± 0.1 г, сеголеток - на торсионных весах с точностью ± 0.002 г.
Общее содержание липидов определяли по методу Фолча (Folch et al., 1957) в модификации Лапина и Черновой (1970). Обезжиренный остаток доводили до постоянной массы при температуре 104°C; по его величине в сумме с массой выделенных липидов судили о количестве сухого вещества в каждой индивидуальный пробе мышц или целой особи. Находившиеся в водно-метанольной фазе экстрактивные вещества в расчеты не принимали. Разделение общих липидов на фракции проводили методом одномерной тонкослойной хроматографии в системе растворителей гексан-диэтиловый эфир-уксусная кислота (90 : 10 : 1). Отдельные классы липидов идентифицировали по их хроматографической подвижности, цветным реакциям и веществам-стандартам (Кейтс, 1975; Кирхнер, 1981). Для количественного анализа фосфолипидов и триацилглицеринов применяли спектрофотометрический метод Уолша (Walsh et al., 1965) в модификации Сидорова с соавторами (1972), свободного холестерина и его эфи-ров - метод Энгельбрехта (Engelbrecht et al., 1974).
Всего за период исследований проанализировано общее содержание и фракционный состав липидов в мышцах у 128, а в целом организме - у 85 взрослых особей тюльки. Аналогичному обследованию на организменном уровне подвергнуто 234 сеголеток. Статистическая обработка результатов исследований проведена по общепри-
нятым методикам (Лакин, 1990). Во всех таблицах и на рисунках приведены средние арифметические значения показателей липидного обмена и их среднеквадратические отклонения.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Общий биологический анализ взрослой тюльки показал, что размерные группы рыб 61-70 и 81-90 мм состояли преимущественно из двухлетних (1+) и трехлетних (2+) особей соответственно. Смешанной по возрастному составу оказалась группа рыб размером 71-80 мм - в нее вошли как 2-, так и 3-летки. В результате биохимических анализов мышечной ткани и целых особей было выявлено наличие размерно-возрастных трендов в изменении исследованных показателей липидного обмена у взрослой тюльки. Как правило, содержание сухого вещества, суммарных липидов и триацилглицеринов в мышцах и в целом организме у рыб возрастало, а содержание фосфолипидов и холестерина - снижалось с увеличением размера (возраста) особи. Такая тенденция устойчиво проявлялась во все месяцы и годы наблюдений. По сравнению с туловищными мышцами относительное количество сухого вещества, суммарных липидов и триацилглицеринов в целом организме у рыб было существенно (р < 0.05) выше, а фосфолипидов - ниже. Например, жирность мышц у тюльки размером 61-70 мм (1+) и 81-90 мм (2+) в июле 2002 г. составила соответственно 7.5 ± 2.0 и 11.2 ± 3.0% (в расчете на массу сырого вещества). Общее содержание липидов в целом организме у рыб этих же размерно-возрастных групп было почти вдвое большим - соответственно 14.9 ± 4.0 и 19.8 ± 4.3% (рис. 1, табл. 1, 2).
Наряду с возрастной зависимостью проанализированных показателей липидного обмена у тюльки были выявлены сезонные и межгодовые изменения биохимических признаков у одновоз-растных особей. В связи с этим следует особо отметить тот факт, что средняя длина рыб в каждой из трех размерно-возрастных групп взрослой тюльки сохранялась практически неизменной (р > 0.05) во все месяцы наблюдений в 2002 и 2005 г. Значительнее изменялась масса тела у входивших в состав этих групп рыб. Сезонные и межгодовые изменения ее средней величины проявляли общую тенденцию к снижению. Так, в 2002 г. осенние значения средней массы тела у тюльки всех трех размерно-возрастных групп оказались меньше летних. Величина этого показателя роста в наибольшей степени (на 13%) и достоверно (р < 0.05) снизилась к осени у 2-летних рыб, составлявших размерную группу 61-70 мм. Такие изменения массы тела половозрелой тюльки на протяжении нагульного периода в 2002 г. сопровождались снижением содержания сухого вещества в ее мышцах и, соответственно, повы-
% от суммы липидов 40
30 20 10
26.4
33.0
А
29.4
31.2
(а)
43.6
36.5
30.3
29.2
29.8
0 100
80
60
40
20
0 3
33.3
25.0
21.4
37.8
(б)
31.0
25.0 25.0
36.1
29.6
28.6
3.7 4.3 3.0
9.9
(в)
6.7
4.1
9.7 9.7
6.0
I
4.0
II
21_I
20.0 22.2 10.0
35.3
(г)
23.1 15.4
27.8
27.3 16.7
21_I
17-18 июля 2002 г. 12-15 сентября 2002 г. 15 сентября 2005 г.
Сроки отбора проб
61-70 мм (1+) | П 71-80 мм (1+, 2+) У////А 81-90 мм (2+)
Рис. 1. Фракционный состав липидов мышечной ткани у взрослых особей тюльки С1иреопе11а cultriventris разных размерно-возрастных групп в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в нагульный период 2002 и 2005 г.: а - фос-фолипиды, б - холестерин, в - триацилглицерины, г - эфиры холестерина. Над столбцами диаграмм приведены значения коэффициента вариации, в %.
0
6
4
2
2
1
0
Таблица 1. Жирность туловищных мышц у взрослой тюльки С1иреопе11а cultriventris разных размерно-возрастных групп в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в нагульный период в 2002 и 2005 г.
Год, месяц Размерновоз-растная группа, мм (годы) Число рыб, экз. Длина, мм Масса, г Содержание сухого вещества Общее содержание липидов
% СУ % сухой массы СУ % сырой массы СУ
2002, июль 61-70 (1+) 12 63.8 ± 1.0 3.70 ± 0.29 25.6 ± 2.3 9.0 29.0 ± 5.9 20.3 7.5 ± 2.0 26.7
71-80 (1+, 2+) 17 75.6 ± 1.9 6.45 ± 0.59 27.5 ± 2.3 8.4 34.4 ± 6.9 20.0 9.6 ± 2.7 28.1
81-90 (2+) 20 84.8 ± 2.9 9.01 ± 0.79 29.3 ± 3.0 10.2 37.6 ± 7.8 20.7 11.2 ± 3.0 26.8
2002,сентябрь 61-70 (1+) 10 64.3 ± 1.3 3.21 ± 0.26 23.7 ± 2.8 11.8 28.8 ± 6.6 22.9 6.9 ± 1.9 27.5
71-80 (1+, 2+) 16 75.3 ± 0.6 6.28 ± 0.42 24.3 ± 2.6 10.7 33.3 ± 9.2 27.6 8.1 ± 2.9 35.8
81-90 (2+) 20 85.9 ± 2.3 8.76 ± 0.95 26.3 ± 3.5 13.3 35.3 ± 8.4 23.8 9.3 ± 2.8 30.1
2005,сентябрь 61-70 (1+) 10 64.3 ± 2.6 2.60 ± 0.41 21.3 ± 1.2 5.6 17.2 ± 5.7 33.1 3.7 ± 1.5 40.5
71-80 (1+, 2+) 11 75.6 ± 1.9 5.62 ± 0.30 23.3 ± 1.3 5.6 22.3 ± 5.5 24.7 5.2 ± 1.5 28.8
81-90 (2+) 12 84.7 ± 1.7 8.04 ± 0.78 26.3 ± 2.1 8.0 32.3 ± 6.3 19.5 8.6 ± 2.5 29.1
Примечание. СУ - коэффициент вариации, %.
Таблица 2. Общее содержание липидов и отдельных их фракций в целом организме тюльки С1иреопе11а си^г^еп-^ разных размерно-возрастных групп в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в нагульный период, 2002 и 2005 г.
17- 18 июля 2002 г. 15 сентября 2005 г.
Показатели 61-70 мм 71-80 мм 81-90 мм 61-70 мм 71-80 мм 81-90 мм
(1+) (1+, 2+) (2+) (1+) (1+, 2+) (2+)
Длина, мм 65.4 ± 1.1 75.7 ± 2.9 85.6 ± 2.8 64.3 ± 3.1 75.9 ± 2.2 84.8 ± 3.0
Масса, г 3.86 ± 0.55 6.68 ± 1.19 9.03 ± 0.64 2.95 ± 0.65 5.60 ± 0.77 8.25 ± 0.89
Сухое вещество, % 31.0 ± 3.0 35.1 ± 2.3 36.6 ± 1.2 28.9 ± 2.5 33.9 ± 2.3 34.1 ± 2.8
Суммарные липиды:
- % сухой массы 46.9 ± 3.3 51.4 ± 2.8 52.3 ± 4.8 40.9 ± 3.0 49.5 ± 2.5 49.8 ± 2.6
- % от сырой массы 14.9 ± 4.0 19.3 ± 3.4 19.8 ± 4.3 12.4 ± 1.2 17.1 ± 1.5 17.5 ± 3.0
Фракции липидов, % суммы липидов:
- фосфолипиды 3.4 ± 0.5 2.9 ± 0.9 2.4 ± 0.7 4.4 ± 0.8 3.3 ± 1.1 2.3 ± 0.8
- холестерин 1.7 ± 0.4 1.1 ± 0.3 1.2 ± 0.4 2.6 ± 0.3 1.4 ± 0.4 1.3 ± 0.3
- триацилглицерины 94.2 ± 2.7 95.4 ± 2.8 95.8 ± 4.6 92.2 ± 1.7 94.5 ± 2.7 95.4 ± 2.9
- эфиры холестерина 0.7 ± 0.3 0.6 ± 0.3 0.6 ± 0.3 0.8 ± 0.2 0.8 ± 0.4 1.0 ± 0.5
Число рыб, экз. 14 14 12 15 15 15
шением оводненности последних. Одновременно с этим происходило обеднение жировых запасов и количественное изменение их фракционного состава в тканях у рыб всех исследованных размерно-возрастных групп. Содержание основных запасных липидов (триацилглицеринов) в туловищных мышцах тюльки к осени понизилось, а структурных липидов (фосфолипидов, холестерина) и эфиров холестерина - повысилось, что особенно заметным было у рыб первых 2 размерных групп (61-70 и 71-80 мм). Судя по значениям коэффициентов вариации показателей липидно-го обмена в июле и сентябре 2002 г., степень их вариабельности возрастала к концу нагульного периода (табл. 1, рис. 1).
Сравнение ростовых и биохимических параметров взрослой тюльки, зарегистрированных осенью в разные годы наблюдений, показало, что условия ее нагула в 2005 г. были хуже, чем в 2002 г. Средняя масса тела рыб всех исследованных размерно-возрастных групп в сентябре 2005 г. оказалась меньше, чем в том же месяце 2002 г. Наибольшее снижение ее величины (на 19%) произошло у 2-леток, а наименьшее (на 8%) - у 3-леток, входивших соответственно в состав размерных групп 61-70 и 81-90 мм. Аналогичные по направленности изменения произошли и в жирности мышц у рыб, уменьшение которой (как и содержания сухого вещества в тканях) было наиболее ощутимым (р < 0.05) в группе 2-леток и в смешан-
ной по возрастному составу группе рыб, включавшей особей в возрасте 1 + и 2+. Уровень жировых запасов в мышцах у 2-летних рыб осенью 2005 г. оказался на 40-46%, а у рыб размером 71-80 мм (1+ и 2+) - на 30% ниже, чем к окончанию нагульного периода в 2002 г. (табл. 1). Межгодовые различия в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.