ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2013, том 53, № 6, с. 699-706
УДК 597.583.1.574.24.574.56
К ВОПРОСУ О ФОРМИРОВАНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУППИРОВОК В ПОПУЛЯЦИЯХ РЕЧНОГО ОКУНЯ PERCA FLUVIATILIS
© 2013 г. А. Е. Бобырев
Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: abobyrev@mail.ru Поступила в редакцию 16.05.2013 г.
Разработана и исследована имитационная модель внутрисезонной динамики роста молоди речного окуня Perca fluviatilis на первом году жизни. Модель построена на биоэнергетических принципах и содержит описания основных физиологических процессов утилизации энергии, поступающей с пищей, включая соматический рост, траты на метаболизм и потерю части энергии с выделениями и непереваренными остатками пищи. Предполагается наличие двух разделённых в пространстве биотопов, различающихся условиями питания и условно обозначаемых как "прибрежье" и "пелаги-аль". Переход из прибрежного биотопа в пелагический происходит по мере истощения кормовых ресурсов в прибрежном биотопе при условии снижения реального рациона до заданного порогового уровня. Показано, что характер суммарного распределения особей генерации по массе, формирующегося к концу сезона роста, зависит главным образом от интенсивности обмена между биотопами. Соотношение численности молоди, локализующейся в разных биотопах, определяется пороговой величиной рациона, мотивирующей рыб к перемещению, а также продолжительностью нереста и, соответственно, периода вылупления личинок из икры.
Ключевые слова: речной окунь Perca fluviatilis, рост, экологические формы, биоэнергетика, имитационное моделирование.
DOI: 10.7868/S0042875213060015
Многим видам рыб с широким ареалом свойственна высокая экологическая пластичность, обусловленная разнообразием условий существования в водоёмах разных географических зон. Такого рода экологическая пластичность затрагивает практически все параметры жизненного цикла рыб, в том числе продолжительность жизни, сроки созревания, индивидуальную и популяцион-ную плодовитость, темп роста и прочие.
Одним из видов, у которых внутривидовая изменчивость параметров жизненного цикла выражена особенно ярко, является речной окунь Perca fluviatilis (Шатуновский, Рубан, 2013), при этом наиболее "подвижным" параметром представляется темп роста. Помимо широкой географической изменчивости роста (Попова, 1971) для окуня многих водоёмов характерно образование экологических форм, представленных медленно- и быстрорастущими особями (Медников, 1963; Ширкова, 1966; Самохвалова, 1971; Конобеева и др., 1980; Спановская, Григораш, 1980; Кизина, Макарова, 1993; Дгебуадзе, 2001; Дятлов, 2002). В целом окунь принадлежит к видам с достаточно медленным темпом роста, что создаёт известные проблемы при попытках использовать его в качестве объекта аквакультуры. Тем не менее при повышенной температуре воды (23°С) за два года
удаётся дорастить его молодь до товарной массы — 350 г (Ме1агё й а1., 2004); при этом за первые 3 мес. выращивания средняя индивидуальная масса увеличивается в 650 раз — с 0.007 до 4.56 г (БаЫак й а1., 2004). Естественно, в природных условиях подобный ростовой потенциал практически никогда не реализуется, более того, популяции окуня ряда водоёмов Европы и России отличаются крайней тугорослостью. Такая ситуация наблюдается, в частности, в мелких дистрофных водоёмах Карелии и Финляндии, где окунь является единственным представителем ихтиофауны (Жаков, 1984). Окунь способен занимать одновременно три ниши, выступая как планктофаг, бентофаг и хищник, что даёт ему возможность образовывать устойчивую саморегулирующуюся биологическую систему (Жаков, 1974). Одной из причин тугорослости может быть дефицит рыбной пищи, в результате которого переход на хищный образ жизни не реализуется и темп роста сильно замедляется (ЭееЫег, 1951).
Согласно общепринятому мнению, образование экологических форм у окуня происходит уже на ранних этапах онтогенеза в результате того, что особи одной генерации оказываются в неодинаковых условиях и дифференцируются по характеру питания и темпу роста (Ильина, 1978; Спанов-
ская, Григораш, 1980; Дгебуадзе, 2001; Шатунов-ский, Рубан, 2013). Подобная дифференциация является адаптивной (Svanback, Eklov, 2003) и имеет следствием соответствующие расхождения в морфологии и поведении рыб (Stolbunov, Pavlov, 2006; Olsson et al., 2007). Очевидно, что неодинаковость условий подразумевает действие либо пространственного фактора, проявляющегося в биотопической неоднородности среды, либо временного фактора, связанного с растянутостью нереста. На возможность формирования бимодальных размерных распределений особей одной генерации вследствие растянутости нереста указывал, в частности, Рикер (1983). Применительно к окуню Ладожского озера такого объяснения формирования разноразмерных экологических группировок придерживается Дятлов (2002): растянутость нереста означает соответственно и растянутость периода вылупления личинок из икры. Молодь, поздно вылупляющаяся из икры, оказывается в неблагоприятных температурных и кормовых условиях, в результате чего медленнее растёт и на всю жизнь остаётся в прибрежной зоне.
Цель исследования — анализ роли пространственного и временного факторов в процессах образования разноразмерных группировок окуня в пределах одного водоёма с использованием средств имитационного математического моделирования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Используемая в настоящей работе имитационная модель воспроизводит внутрисезонную динамику роста молоди рыб в течение 1-го года жизни, смертность при этом не учитывается. Модель построена на биоэнергетических принципах и содержит описания основных физиологических процессов утилизации энергии, поступающей с пищей (C), включая соматический рост (AB), траты на метаболизм (R), а также потерю части энергии с выделениями ( U) и непереваренными остатками пищи (F): C = AB + R + U + F. Траты на метаболизм (R) в свою очередь подразделяются на компоненты, соответствующие стандартному обмену (RS), активному обмену (RA) и тратам на процессы ассимиляции пищи (пищевому обмену, rd): r = rS + rA + rD.
Модель предполагает наличие двух разделённых в пространстве биотопов, условно обозначаемых как "прибрежье" и "пелагиаль" и различающихся условиями питания. Динамика биомассы кормовых организмов (зоопланктона) в обоих биотопах описывается с помощью разностного аналога логистического уравнения с заменой функции f(Bt), предотвращающей появление отрицательных значений биомассы (Ризниченко, Рубин, 2004):
Bt +1 = Bt exp (r (1 -1
где B t — биомасса кормовых организмов в момент времени t, Bt + 1 — биомасса в последующий момент времени, r — коэффициент популяционного роста, K — ёмкость среды (предельная плотность насыщения). Численные значения параметров могут быть специфичными для каждого из биотопов.
В зависимости от географической широты местообитания продолжительность сезона роста окуня может составлять от 3—4 мес. (озёра северной Финляндии) до 8 мес. (балканские озёра) (Thorpe, 1977). В модели общая продолжительность сезона роста предполагается равной 150 сут., временной шаг составляет 1 сут. В начальный момент времени вся моделируемая популяция рыб локализуется в прибрежной зоне, т.е. вблизи нерестилищ. При растянутом нересте молодь окуня появляется в прибрежном биотопе равными долями в течение периода заданной продолжительности. Известно, что для окуня характерна высокая вариабельность дефинитивной массы икры (Само-хвалова, 1971; Володин, 1979), что в свою очередь означает высокую вариабельность размеров вылупляющихся из икры личинок (Павлов, 2010). Учитывая это обстоятельство, начальная масса особей в модели задаётся как случайная величина, распределённая по нормальному закону.
Индивидуальные темпы потребления пищи полагаются зависимыми от обилия кормовых организмов и описываются с помощью аналога трофической функции Холлинга II типа:
C =
aWB b + B '
(1)
где С — потребление пищи (в единицах массы), Ж— индивидуальная масса тела, В — биомасса кормовых организмов, а — максимальный рацион, выраженный в долях массы тела, Ь — константа полунасыщения. Предполагается, что особи обладают равной конкурентоспособностью. Симметрия внутривидовых конкурентных отношений при расчёте индивидуальных темпов потребления пищи обеспечивается случайным характером перебора элементов массива, содержащего сведения о физиологическом состоянии рыб.
Переход из прибрежного биотопа в пелагический происходит (с определённой вероятностью) по мере истощения кормовых ресурсов в прибрежном биотопе при условии снижения реального рациона до заданного порогового уровня (выраженного в процентах максимального рациона).
Модель параметризована по данным литературы, относящимся к разным популяциям окуня из водоёмов России и северной Европы, и направлена на изучение механизмов, обеспечивающих возникновение и устойчивое существование в
Параметры имитационной модели
Параметры Обозначение и размерность Значение
Численность молоди N, экз. 5000
Средняя начальная масса тела Wo, г 0.01
Коэффициент вариации начального распределения по массе CV, % 0-30
Зависимость трат на общий обмен от массы тела:
— коэффициент пропорциональности - 0.064
— показатель степени - 0.78
Зависимость величины рациона от массы тела:
— коэффициент пропорциональности - 17.849
— показатель степени - -0.142
Константа полунасыщения трофической функции:
— прибрежный биотоп ¿1, г 15000
— пелагический биотоп ¿2, Г 13000
Вероятность миграции в пелагический биотоп P, % сут.-1 0-50
Пороговая величина рациона (относительно максимально- Q, % 20-70
го), мотивирующая переход в пелагический биотоп
Продолжительность нереста -/ сут. 1-30
Коэффициент популяционного роста зоопланктона r, сут.-1 0.45
Ёмкость среды для зоопланктона:
— прибрежный биотоп Kl, г 50000
— пелагический биотоп К2 , г 100000
пределах одного водоёма разных экологических форм этого вида. Численные значения параметров представлены в таблице.
По данным Кудринской (1973), суточные траты личинок окуня на общий обмен (R) связаны с массой тела (W) степенной зависимостью: R = = 0.064 W078. Вклад отдельных к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.