ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 2, с. 133-149
УДК 575.86
К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ CLADOCERA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA): НОВОЕ ОСМЫСЛЕНИЕ СТАРОЙ ГИПОТЕЗЫ
© 2015 г. О. С. Бойкова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: oboikova@yandex.ru Поступила в редакцию 21.08.2013 г.
Сравнительный анализ онтогенезов представителей двух сестринских таксонов (Cladocera и Cycles-therida) показал, что педоморфная морфология кладоцер (небольшое число туловищных сегментов и члеников на ветвях плавательных антенн, редукция карапакса) обусловлена остановкой развития этих соматических структур на ларвальных стадиях онтогенеза. Также показано, что эта остановка не связана с ускоренным развитием половой системы (прогенезом), поскольку она происходит задолго до начала размножения рачков. В соответствии с этим должны быть признаны ошибочными высказываемые ранее предположения о том, что кладоцеры эволюционировали от размножающейся личинки предковой формы или являются рано созревшими метанауплиусами. Происхождение кладоцер от Cyclestheria-подобного предка, вероятно, следует рассматривать как неотеническое, имея в виду расширенную трактовку этого термина.
Ключевые слова: педоморфоз, неотения, прогенез, онтогенез, эмбриональный и постэмбриональный периоды развития, ларвальные, постларвальные и ювенильные стадии.
DOI: 10.7868/S0044513414120058
В последнее десятилетие большое внимание уделяется филогении класса Branchiopoda (Richter et al., 2007; Olesen, 2009; Fritsch et al., 2013), в связи с чем возрос интерес к тому, в какой степени эволюция этих ракообразных связана с гетеро-хрониями, в частности неотендай. До недавнего времени классическим ее примером считали происхождение Cladocera. Клаус (Claus, 1876), по-видимому, был первым, кто высказал предположение о том, что кладоцеры эволюционировали от личиночных форм "Conchostraca" (в настоящее время вместо этого таксона, признанного искусственным, выделяют три самостоятельных отряда: Spinicaudata, Laevicaudata и Cyclestherida (Du-mont, Negrea, 2002)). Он обратил внимание на общее соответствие морфологии поздних личинок "конхострак" и некоторых взрослых кладоцер: короткий, не прикрывающий голову карапакс, 6 пар туловищных конечностей, небольшое число члеников на ветвях плавательных антенн. Вместе с тем нетрудно заметить, что между личинками ''конхострак'' и взрослыми стадиями кладоцер имеются существенные морфологические различия: для первых характерны особые науплиаль-ные выросты плавательных антенн и мандибуляр-ные пальпы, которых нет у кладоцер, туловищные конечности и карапакс личинок недоразвиты. Но эти различия исчезают или начинают дегенерировать при линьке, сопровождающей переход от последней личиночной к первой постларвальной
стадии. В связи с этим Андерсон (Anderson, 1967) справедливо заметил, что взрослые кладоцеры более похожи на ранние постларвальные стадии ''конхострак''.
Термин "неотения" — достижение половозрелого состояния при сохранении личиночной или ювенильной организации — ввел в научный обиход Кольман (Kollman, 1885), обнаруживший, что аксолотль представляет собой половозрелую личинку амбистомы. Гипотеза неотенического происхождения кладоцер долгое время считалась общепризнанной (Margalef, 1949; Hardy, 1954; Brooks, 1959; Remane, 1960). Впервые серьезной критике ее подверг Эрикссон (Eriksson, 1934), обративший внимание на то, что она базировалась на двух спорных предпосылках: что представители группы — Sida и Daphnia — примитивные кла-доцеры и что кладоцеры представляют собой мо-нофилетическую группу. Обе предпосылки он нашел ошибочными и пытался доказать, что разные отряды кладоцер произошли не только от разных линий ''конхострак'', но ив разное время. Детальный анализ его довольно запутанных рассуждений был проведен Шминке (Schminke, 1981). Позже высказанная Эрикссоном идея полифиле-тического происхождения кладоцер была поддер-жена и развита Фрайером (Fryer,1987).
В настоящее время происходит отказ от идеи полифилии Cladocera как морфологов, так и молекулярных генетиков (Dumont, Negrea, 2002;
Котов, 2007a; Olesen, 2004; Richter et al., 2007). Подавляющее большинство молекулярно-гене-тических исследований свидетельствуют о том, что кладоцеры появились в пределах одной из ветвей ''конхострак'' (см. Richter et al., 2007).
Палеонтолог Тэш (Tasch, 1963) обратил внимание на то, что ныне живущий рачок Cyclestheria hislopi (Baird 1859) (Cyclestherida) очень похож на форму, переходную от конхострак к кладоцерам. Он отметил, что у циклестерии, также как у кла-доцер, имеется слитый сложный глаз, что она размножается преимущественно партеногенетиче-ским способом, науплиальные стадии отсутствуют, молодь рождается с полным набором конечностей. Его точка зрения нашла широкую поддержку (Schminke, 1981; Martin, Cash-Clark, 1995 и др.), позже филогенетическое родство циклестерии и кладоцер было подтверждено молекулярно-гене-тическими исследованиями (Taylor et al., 1999; Braband et al., 2002; de Waard et al., 2006 и др.). При конструировании на их основе филогенетического древа Branchiopoda неизменно получалась группировка Cyclestherida и четырех отрядов Cla-docera, названная Cladoceromorpha (Ax, 1999).
Появление данных, свидетельствующих о том, что циклестериды и кладоцеры представляют собой сестринские группы, подтолкнуло Ульсена (Olesen, 1999, 2003) к переоценке гипотезы неоте-нического происхождения последних, поскольку он нашел, что она вступает в конфликт с гипотезой сестринского родства кладоцер и циклесте-рид. Он справедливо рассудил, что если они действительно сестринские группы, то их общий предок уже имел прямое развитие с эмбрионизо-ванными личиночными стадиями. Следовательно, кладоцеры не могли произойти от свободно-живущих личинок путем неотении, и типичные для них укороченное туловище, редуцированный карапакс и небольшое число члеников на ветвях антенн вторых появились после того, как были утрачены свободноживущие личинки. Таким образом, вопрос о происхождении Cladocera вновь стал открытым.
Исторически сложилось так, что термин ''неотения'' ассоциировался почти исключительно со случаями личиночного размножения и в таком контексте, как заметил Смирнов (1991), распространялся только на животных, имеющих стадию свободноживущей личинки, и те частные случаи, когда остановка индивидуального развития приходилась именно на личиночные стадии. В настоящее время этим термином обозначают одну из форм педоморфоза. Последний термин был предложен Гарстангом (Garstang, 1928) для обозначения явления сохранения во взрослом состоянии потомков анцестральных признаков, присущих личиночным или ювенильным стадиям предко-вой формы. Иванова-Казас (1997) обратила внимание на то, что определения терминов ''неоте-
ния'' Кольмана и ''педоморфоз'' Гарстанга звучат одинаково, что некоторые авторы ставят знак равенства между ними, хотя автор последнего термина эти явления различает.
Педоморфоз рассматривают не только как явление, но и как процесс эволюционных изменений. Полагают (см. Назаров, 1991), что таким путем возникли многие группы животных и растений, в том числе Cladocera (Cisne, 1982; Hessler et al., 1982; Schram, 1986 и др.). В основе педомор-фоза лежит определенная независимость процессов полового созревания и соматического развития. В зависимости от того, какая система (половая или соматическая) претерпела изменение в скорости развития, различают два основных способа его достижения и соответственно две его основные формы. Для их обозначения Гоулд (Gould, 1977) выбрал уже известные термины: прогенез и неотения, предложенные ранее Жиа-ром (Giard, 1887) и Кольманом (Kollman, 1885) соответственно. Под этими названиями они вошли в "Словарь гетерохроний" (McNamara, 1986) и в настоящее время считаются общепринятыми (см. Назаров, 1991; Смирнов, 1991; Fritsch et al., 2013 и др.).
Прогенезом называют процесс эволюционных изменений, которые возникают в результате ускорения полового созревания при сохранении темпов соматического развития. В этом случае формируется животное с функционирующей половой системой, но недоразвитыми соматическими признаками. Смирнов (1991) замечает, что ''прогенез как модус макроэволюционных преобразований перспективен тем, что предполагает возможность крупных морфологических изменений при сравнительно незначительных генетических перестройках. Поскольку для достижения педоморфной морфологии достаточно лишь изменения (ускорения) темпов развития только одной системы — половой''. Де Бир (de Beer, 1958) вместо термина прогенез использует термин педогенез, предложенный Бэром (1866) для обозначения акселерации размножения у личинок двукрылых насекомых. В частности, педогенезом называют ускоренное развитие половой системы у кладоцер семейства Podonidae (отряд Onychopo-da) (Rivier, 1998), которое, как нетрудно заметить, не сопровождается педоморфозом (см. ниже).
Неотенией называют процесс эволюционных изменений, при котором организм приобретает новые признаки в результате ретардации развития соматических органов (замедления темпов их развития или запаздывания закладки) при сохранении темпов развития половой системы. Другими словами при неотении половое созревание наступает в обычные сроки, а развитие соматических признаков задерживается. По мнению Смирнова (1991), ''достичь скоординированной ретардации соматического развития можно двумя путями:
либо путем длительного отбора мелких мутаций, влияющих на темпы морфогенеза отдельных систем, либо изменением ''режима работы'' какого-либо механизма, регулирующего комплекс соматических трансформаций в процессе морфогене-тической программы''.
Чтобы определить, связано ли появление пе-доморфных признаков у данного таксона с акселерацией развития половой системы или ретардацией развития соматических органов, необходимо детальное исследование онтогенеза — единственного процесса развития живых организмов, наблюдение за которым можно вести в реальном времени. Выяснению связи происхождения Cladocera с гетерохрониями была посвящена недавняя работа немецких коллег (Fritsch et
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.