ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 6, с. 643-648
УДК 575.22;502.4
К ВОПРОСУ О РОЛИ ПРИНЦИПА ОСНОВАТЕЛЯ В ФОРМИРОВАНИИ ГЕНОФОНДОВ АДВЕНТИВНЫХ КОЛОНИЙ НА ПРИМЕРЕ CHONDRULA TRIDENS (GASTROPODA, PULMONATA)
© 2011 г. Э. А. Снегин
Белгородский государственный университет, Белгород 308015, Россия e-mail: snegin@bsu.edu.ru Поступила в редакцию 14.04.2010 г.
На протяжении девяти лет в г. Белгород изучены две, вероятно, адвентивные колонии наземного моллюска Chondrula tridens (Müller 1774). Особи этих колоний достоверно отличались от местных представителей этого вида крупной раковиной (высота до 20 мм). Строение половой системы и ключевые конхиологические признаки типичны для вида. Диплоидный набор хромосом одинаков у местных и "крупных" улиток (2n = 38). Анализ изоферментных локусов эстераз и супероксиддис-мутаз выявил достоверно высокий уровень гомозиготности и более низкие показатели генетической изменчивости в колониях "крупной" формы, вызванные "эффектом основателя" и отсутствием успешного скрещивания с улитками местных форм. Приводятся аргументы в пользу придания "крупной" форме подвидового статуса. Выдвигается предположение о формировании сбалансированного оригинального генофонда в интродуцированных группах.
Ключевые слова: наземный моллюск, конхиологические признаки, кариотип, генофонд, подвид.
Антропогенные воздействия вызывают ускоренные преобразования в окружающем пространстве и приводят либо к вымиранию различных групп организмов, либо открывает для них новые эволюционные возможности. Особый интерес вызывают участившиеся случаи непреднамеренной интродукции животных и растений в различных точках планеты. За сравнительно короткие промежутки времени на наших глазах происходит процесс с неопределенными генетическими последствиями. Вырванные из естественной среды популяции, оказываясь в новых условиях, являются хорошими естественными моделями для проверки представлений о механизмах эволюции.
В 2001 г. в двух точках г. Белгорода были обнаружены колонии улиток Chondrula tridens (Müller 1774), особи которых отличались от местных представителей этого вида особо крупной раковиной (высота ее у некоторых особей достигала 20 мм; Ермаков, Снегин, 2002), в то время как для Среднерусской возвышенности диапазон изменчивости вида по этому показателю 7.2—14.2 мм (Николаев, 1981; Снегин, Присный, 2008). Цели настоящей работы — изучение морфогенетиче-ских особенностей колоний "крупной" формы c определением таксономического статуса этой группы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучение улиток проводилось с использованием морфометрического, кариологического и биохимического методов. Моллюсков собирали в следующих пунктах (координаты отмечались GPS навигатором Garmin-76): пункт 1 — г. Белгород, насыпь автомагистрали, спускающейся в пойму р. Гостянка, смешанный лес из ивы и клена с примесью ели (50°35'23.32'' с.ш., 36°33'58.20'' в.д.); пункт 2 — г. Белгород, газон возле старого здания БелГУ, посадки каштанов и елей (50°37'16.58'' с.ш., 36°34'36.25'' в.д.); пункт 3 — заповедный участок "Стенки Изгорья", меловой склон, злаково-разно-травная степь (50°40'46.73'' с.ш., 37°48'30.72'' в.д.); пункт 4 — заповедный участок "Ямская степь", меловой слон, злаково-разнотравная степь (51°10'07.44'' с.ш., 37°38'24.33'' в.д.). Особи "крупной" формы обитают в пунктах 1 и 2.
Измерение раковин проводили под бинокуля-ром МБС-10 при помощи окуляр-микрометра (измеряли только раковины имеющие отворот устья). Схема промеров показана на рис. 1. Для сопоставления были взяты выборки раковин Ch. tridens "малой" формы из пункта 3, соответствующие варианту "albolimbata", а также раковины моллюсков из пунктов 1 и 4, подходящих под
1
вариант "galiciensis" (Clessin, 1879, 1887) .
1 Ch. tridens из остальных колоний в районе исследования по размерам раковины соответствуют какой-либо из обозначенных групп "малой" формы.
644
СНЕГИН
EST 1
EST 5
EST 8
EST 9 EST 10
EST 1 22 12 22 22 22
EST 5 24 14 34 46 45
EST 8 12 22 23 22 22
EST 9 11 12 11 33 13
EST 10 13 12 25 24 14
SOD 1 22 22 22 22 22 12 22
SOD 2 11 22 12 22 23 22 33
SOD 3 23 22 12 22 22 22 22
SOD 4 12 33 12 22 13 22 22
Рис. 1. Слева — изображение "крупной" и "малой" формы ^. tridens.: ВР — высота раковины, ШР — ширина раковины, ВЗ — высота завитка, ВУ — высота устья, ШУ — ширина устья; расстояние между вершинами зубов: а — колумел-лярного и париетального; Ь — колумеллярного и палатального; c — париетального и палатального. Справа — зоны активности девяти локусов и соответствующие им генотипы ^. tridens (цифрами в таблицах обозначены генотипы соответствующих локусов; в исследуемых колониях отсутствовали аллели Е8Т5-5, Е8Т5-2, SOD2-1, SOD3-3).
Для изучения кариотипов исследуемых форм из каждой колонии в период размножения было взято по десять особей (всего 50 особей из 5 колоний). Инъекцию колхицина (0.02%) производили за сутки до анализа. Дополнительно особи поедали фильтровальную бумагу, пропитанную 0.02% раствором колхицина. Гонады гипотонировали в растворе KCl (0.056%). Материал фиксировали в смеси этанола и ледяной уксусной кислоты (1 : 3). Клеточную суспензию наносили на обезжиренные, замороженные предметные стекла. Препараты высушивали и окрашивали красителем Гим-за (азур-эозином) 10% по Романовскому в 0.01 М фосфатном буфере (рН 6.8).
Экстракцию белков проводили из ноги моллюска. Диск-электорофорез изоферментов проводился в 10% полиакриламидном геле. Окрашивание блоков на выявление неспецифических эс-тераз проводили в субстратной смеси: трис-HCl (рН 7.4), а-нафтилацетат, прочный красный TR; для выявления супероксиддисмутаз — калий-фосфатный буфер (рН 7.8), НТС, ФМС. В качестве генетических маркеров использовали пять локусов неспецифических эстераз (EST) и четыре локуса супероксиддисмутаз (SOD, рис. 1, Иванова, Снегин, 2007). Полученные данные обрабатывали с помощью программы GenAlEx (Peakall, Smouse, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Особи "крупной" формы по конхиологиче-ским параметрам и строению половой системы соответствовали видовым признакам, обозначенным для Ch. tridens major (Лихарев, Раммельмей-ер, 1952; Шилейко, 1984).
По результатам морфометрического анализа (табл. 1) колонии улиток "крупной" формы достоверно превосходят по основным морфометри-ческим показателям колонии "малой" формы. По индексу ВЗ/ВР, т. е. по признаку, который предлагался как диагностический для форм "albolimba-ta" и "galiciensis" (Clessin, 1879), особи "крупной" формы занимают промежуточное положение, не отличаясь достоверно от обеих обозначенных групп "малой" формы. По индексу зазубленности устья (показывает степень выраженности зубов в устье), который рассчитывался по формуле Index = = (ВУ + ШУ)/(а + b + с), "крупная" форма, в основном из-за частичной редукции колумеллярного зуба, достоверно уступает "малой" форме. Известно, что усиление устьевой арматуры у данного вида — адаптация к засушливому климату (Мате-кин, 1950). Уменьшение индекса у особей "крупной" формы говорит о том, что морфогенез этой группы, вероятно, проходил в более влажном климате.
К ВОПРОСУ О РОЛИ ПРИНЦИПА ОСНОВАТЕЛЯ
Таблица 1. Значения (мм) морфометрических признаков раковины в колониях Ск. Мс1вт
645
Форма Пункт ВР ШР ВУ ШУ ВЗ ВЗ/ВР Index
"Крупная" форма (N 1 = 200) 15. 30 ± 0.20 1 3.00-20. 10 6 . 50 ± 0.07 4. 50 -7. 50 5 .70 ± 0. 08 3 .5 -7. 0 4 . 70 ± 0.1 0 3. 00 -6. 30 6 . 20 ± 0.1 0 3. 70 -9. 30 0.405 ± 0.008 1.76 ± 0.03
(N = 2 = 116) 14. 50 ± 0.1 7 1 2.90- 17. 30 6 . 80 ± 0.07 5. 80 -7.40 5 .70 ± 0. 06 5. 00 -6. 60 4. 70 ± 0.0 5 4. 50 -5. 20 5.9 ± 0.1 2 4. 10 -8 .20 0.402 ± 0.008 1.62 ± 0.02
"Малая" форма (N 3 = 150) 12. 60 ± 0.1 0 1 1 .0 0 - 14. 60 5 . 30 ± 0.0 6 4. 50 -6. 00 4 .80 ± 0. 06 4. 10 -5. 60 3 . 90 ± 0.0 5 2. 70 -4. 40 5 . 30 ± 0.1 0 3.40 -7. 10 0.418 ± 0.004 2.36 ± 0.05
(N= 1 100) 10.40 ± 0. 10 9. 20 -11 .70 4 . 80 ± 0.08 3. 10 -5. 60 3 .90 ± 0. 1 0 2. 80 -4. 70 3 . 30 ± 0.0 5 2. 50 -3. 70 4. 10 ± 0.1 0 3. 10 -5. 10 0.394 ± 0.006 2.25 ± 0.08
(N 4 = 84) 8.7 0 ± 0 . 16 7 . 20 -1 0.80 3 . 90 ± 0.05 3. 60 -4. 30 3 .40 ± 0. 05 2. 90 -3. 90 2 . 80 ± 0.04 2. 40 -3. 20 3 . 40 ± 0.1 0 2. 50 -4. 50 0.390 ± 0.004 2.23 ± 0.04
Примечание. N — количество измеренных особей; над чертой М ± А, под чертой шт—шах
Таблица 2. Значения коэффициента различия (СБ) по морфометрическим показателям
Сравниваемые формы ВР ШР ВУ ШУ ВЗ ВЗ/ВР Index
"Крупная"/" alЪolimЪata", пункт 3 1.22 1.62 1.11 1.17 0.51 0.19 1.35
"Крупная"/"galiciensis", пункт 1 2.49 2.14 1.88 2.09 1.43 0.13 0.94
"Крупная"/"galiciensis", пункт 4 3.03 4.01 3.33 3.07 20 0.21 1.45
"а1ЪоИтЪа1а", пункт 3/"§аИе1еш18", пункт 1 1.97 0.65 1.04 1.08 1.08 0.44 0.15
"а1ЪоИтЪа1а", пункт 3/"galiciensis", пункт 4 29 2.35 2.35 2.25 1.77 0.66 0.27
"galiciensis", пункт 1/"galiciensis", пункт 4 1.38 1.43 0.68 1.15 0.73 0.08 0.03
Подчеркнуты значения, превышающие порог подвидового различия — 1.28.
Значения коэффициента различия (табл. 2), предложенного для выделения подвидов (Майр, 1971), показывают, что "крупная" форма (по данным, объединенным для двух колоний) по большинству морфометрических показателей выходит на уровень подвида в отношении малой формы варианта '^а11с1еп51$" (пункты 1, 4). Аналогичны соотношения между вариантами "а1ЬоНтЬа1а" (пункт 3) и "galiciensis" (пункт 4).
По нашим данным, кариотип у особей "крупной" и "малой" форм одинаков (2п = 38). Элек-трофоретическое расположение локусов эстераз и супероксиддисмутаз у обеих форм также идентично (табл. 3), однако в исследуемой колонии "крупных" улиток наблюдался достоверно низкий средний уровень гетерозиготности (критерий Фишера, метод ф: F1/2 = 16.1, /1/3 = 21.5 при = = 3.9, 6.8, 11.3, Плохинский, 1970) и более низкие другие показатели генетической изменчивости. Такое явление может быть следствием либо "эффекта основателя", либо похожего "эффекта бутылочного горлышка" (Майр, 1968). Кроме того, между популяциями обеих форм наблюдается высокое значение генетического расстояния, что говорит об отсутствии (или ограниченной) мигра-
ции генов между двумя формами, несмотря на совместное обитание их в пункте 1 (приме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.