УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 5, с. 443-456
УДК 593.1
К ВОПРОСУ О СИСТЕМЕ ПРОСТЕЙШИХ И ТАКСОНОМИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ РАКОВИННЫХ АМЕБ
(RHIZOPODA, TESTACEA)
© 2004 г. Г. А. Корганова
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва
Достижения электронной микроскопии, молекулярной биологии и биохимии во второй половине XX в. показали высокое разнообразие низших эукариот, входящих в тип Protozoa, что привело к возрождению Геккелевского царства Protista. Протисты характеризуются как главным образом одноклеточные нетканевые эукариоты c автотрофным (растительным), гетеротрофным (животным) и миксотрофным типами питания. Однако правомерность существования царства Protista также оспаривается, и термин все чаще используется не как строгий таксон, а лишь как относящийся к определенному уровню организации. В новых макросистемах, предложенных в последние десятилетия, хорошо установившиеся, но полифилетические группы разъединяются, в связи с чем ранг объединяющих их таксонов повышается. Раковинные амебы (Testacea, Testacida) утратили статус единого таксона и оказались распределенными между двумя классами (типами) ризопод - Lobosea и Filosea. Предлагается в эколого-фаунистических исследованиях, непосредственно не связанных с эволюционными проблемами, рассматривать лобозных и филозных тестацей совместно как составляющих целостные сообщества с общими закономерностями биотопического распределения. В официально принятой Международным комитетом по систематике (1980 г.) макросистеме из четырех царств эукариот простейшие объединены в подцарство Protozoa царства Protista, а жгутиконосцы и саркодо-вые - в один из семи типов подцарства - Sarcomastigophora. Однако единая, всеобще принятая макросистема не разработана, и разными авторами выделяется от четырех-пяти до 70 крупных группировок эукариот.
Под названием тестацен объединяются амебоидные простейшие, которые заключены в хити-ноподобную или агглютинированную защитную раковинку, снабженную отверстием (устьем, апертурой, псевдостомом) для выхода псевдоподий (ложноножек). Однако сам термин "теста-цеи" (Тез!асеа, Тез1ааёа) [см. 36, 53] используется сейчас лишь как дань традиции и не несет тасоно-мической нагрузки. В этой связи следует рассмотреть те изменения, которые, начиная с середины XX в., претерпевает система одноклеточных и эукариот в целом - изменения столь существенные, что нынешнее ее состояние оценивается Корлис-сом [44] как близкое к хаосу. В фундаментальном труде "Протисты" [25] подчеркивается, что сейчас в протозоологии происходит настоящая революция, имеющая целью синтез знаний и создание единой системы органического мира. Она выражается в переоценке уровня родства отдельных групп одноклеточных и в связи с этим - в нестабильности их таксономического статуса. Различны и сами подходы к созданию естественной системы филогенетических отношений, и принципы, закладываемые в ее основу. Общими являются попытки преодоления различий между организмами и выявления их сходства не только на морфологическом и трофическом, но и на современ-
ном ультратонком, молекулярном и биохимическом уровнях.
Значимость простейших, находящихся в основе эволюционного древа, для понимания эволюции и филогенетических связей эукариот не вызывает сомнения, но сборность таксона Protozoa и правомерность самого его существования вызывала постоянные и давние дискуссии. Пересмотр системы (метасистемы) касается в основном таксонов высокого ранга и отражает реальные трудности слияния (или разъединения) групп одноклеточных. Оценке таксономического статуса простейших и их месту в естественной системе в последние десятилетия посвящено множество как отдельных статей [3, 15, 30, 32, 43-45, 66], так и фундаментальных трудов [ 8, 16, 17, 19, 25, 55, 57], суммирующих новейшие взгляды на мегасистема-тику, анализирующих и критически осмысливающих разнообразие и обоснованность предлагаемых таксономических систем. Последовательное изложение этого круга вопросов не входит в задачи настоящей работы, и за более детальными сведениями в их исторической преемственности мы адресуем читателя к приведенным выше источникам. Рассмотрим лишь основные тенденции, реализуемые в этом направлении применительно к
группам, близким предмету наших исследований -раковинным амебам.
Проблемы систематики восходят ко временам Аристотеля и Линнея, когда все многообразие живых организмов распределялось между двумя царствами - Plantae (растения) и Animalia (животные). Накопление данных о микроскопических существах, изучение которых активизировалось с конца XVII-начала XVIII вв., поставило перед систематиками трудно разрешимую, дожившую и до наших дней проблему их таксономической принадлежности. Она очень емко сформулирована Серавиным [29] в виде заглавия его книги "Простейшие ... Что это такое?". Задачи, встающие перед учеными при познании природы простейших, привлекают внимание разных специалистов, рассматривающих эволюционные и таксономические их ракурсы под разными углами зрения.
Тело простейшего - морфологически единственная клетка - обладает признаками и функциями, общими для всех эукариот. При субклеточном уровне дифференциации виды активности, составляющие сущность жизни, являются прерогативой отдельных элементов клетки (органелл), сравнимых по своей деятельности с органами Metazoa. Последние, у которых дифференциация осуществляется на надклеточном уровне, состоят из большого числа клеток, сгруппированных в ткани. Таким образом, одноклеточное - это одновременно и клетка, и целый организм, в определенном смысле отличный от клеток многоклеточного, каждая из которых зависима от другой и не может существовать самостоятельно. На этой основе высказывается мысль, что простейшие -вообще не есть клеточные (или одноклеточные) организмы. В частности, Добелл [цит. по 53] поясняет, что сам термин "клетка" используется в разных смыслах: для характеристики всего тела простейшего, части многоклеточного, а также потенциального организма (оплодотворенное яйцо). Для корректного использования термина он предложил определение клетки как некой массы протоплазмы, составляющей часть организма. В этом смысле простейшее представляет собой сложный вариант живого, организованный иначе, чем клеточные Metazoa и Metaphyta. Такие взгляды не мешают, однако, рассматривать микроскопические живые существа как одноклеточные организмы ("самостоятельно живущие клетки-организмы": [29, с. 76]).
Простейшие, протисты, одноклеточные - эти термины используются в настоящее время достаточно произвольно, поэтому следует уточнить их смысл. Удовлетворительного определения организмов, комплексно называемых простейшими, нет. Выделяя Protozoa и Protophyta, Кудо [53] называет их одноклеточными. Хаусман [34] исполь-
зует название "простейшие" как синоним термина "протисты". Серавин [29] называет простейшими и растительных жгутиконосцев, различия окрашенных и бесцветных Protozoa. Вместе с тем этот автор использует название "одноклеточные животные" в качестве синонима Protozoa, подчеркивая, что термины "простейшие" и "одноклеточные животные" в научной литературе используются как равнозначные.
При определении простейших как животных одноклеточных организмов, отличающихся той или иной степенью подвижности и гетеротрофным питанием, подчеркивается неполнота или даже неправильность такого подхода, не учитывающего сидячие, многоядерные, колониальные, а также автотрофные формы. У колониальных простейших клетки либо соединены цитоплазма-тическими нитями, либо помещаются на общем матриксе. При этом они не различаются по структуре и функциям (хотя подобные различия и могут иметь место при разделении, в частности, на вегетативные и репродуктивные особи). Однако такие скопления являются лишь агрегатами клеток без их гистологической дифференциации.
Проблема разграничения животных и растений, достаточно очевидного у многоклеточных, на одноклеточном уровне может иметь полярные трактовки, которые, собственно, и лежат в основе современных таксономических разночтений. Так, бесцветные (с животным типом питания) и зеленые (с растительным) одноклеточные могут включаться в одну группу жгутиконосцев, а могут (в частности, в силу несоответствия ботанической и зоологической систематики) выделяться в отдельные типы или даже царства. Вызывает возражение вообще включение фитофлагеллят (зеленых жгутиконосцев) в систему Protozoa. Недаром в старой литературе для них использовался термин "животнорастения" (Zoophyta). Точного же определения животного и растительного организма нет до настоящего времени. В этой связи Хаусман [34, с. 13] считает, что "если проявить разумную гибкость, то следует отнести к "простейшим" все одноклеточные водоросли .и, по меньшей мере, часть грибов", и тогда все одноклеточные эукариоты будут объединяться понятием "протисты" в рамках интегрированной классификации, разрабатываемой в настоящее время.
В противоположность господствующим ранее (например [22]) представлениям об эволюционной первичности амебоидных форм особое внимание в настоящее время уделяется организации жгутиковых клеток [8], которые трактуются как ключевое звено в построении системы эукариот. Именно на этом уровне можно провести условную границу между растительным и животным миром. Первичность мастигофор обосновывает уже Кудо [53], который писал, что растения по-
явились раньше животных - голозойных организмов, живущих на органических субстанциях. Поэтому с физиологической точки зрения мас-тигофоры, которые включают большое число хлорофиллсодержащих форм, следует рассматривать как более примитивные, нежели голозой-ные саркодовые. В то же время жгутиковую стадию в жизненном цикле имеют практически все эукариоты, и, основываясь именно на ее строении, можно приблизиться к прояснению взаимоотношений не только среди протистов, но и в целом среди организмов, имеющих ядро.
Разделение эукариот на растения и животные было установившимся общепринятым представлением и просуществовало практически до середины XX в. В двуцарственной системе одноклеточные рассматривались как единственный тип Protozoa подцарст
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.