научная статья по теме К ВОПРОСУ О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ СТАТУСЕ ФОРМЫ CISCAUCASICUS И ЕЕ РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЯХ С МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШЬЮ SYLVAEMUS URALENSIS ПО ДАННЫМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ГЕНА ЦИТОХРОМА B МТДНК Биология

Текст научной статьи на тему «К ВОПРОСУ О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ СТАТУСЕ ФОРМЫ CISCAUCASICUS И ЕЕ РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЯХ С МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШЬЮ SYLVAEMUS URALENSIS ПО ДАННЫМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ГЕНА ЦИТОХРОМА B МТДНК»

ГЕНЕТИКА, 2007, том 43, № 12, с. 1651-1666

ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ

УДК 577.21:599.323.4

К ВОПРОСУ О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ СТАТУСЕ ФОРМЫ ciscaucasicus И ЕЕ РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЯХ С МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШЬЮ Sylvaemus uralernis ПО ДАННЫМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ГЕНА ЦИТОХРОМА b мтДНК

© 2007 г. А. Е. Балакирев1, 2, М. И. Баскевич1, А. П. Гмыль2, H. М. Окулова1, Т. А. Андреева1, О. В. Соколенко1, В. М. Малыгин3, Л. А. Хляп1, М. Л. Опарин1, В. H. Орлов1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова Российской академии наук, Москва 119071;

e-mail: admin@sevin.ru 2 Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М П. Чумакова Российской академии медицинских наук, Московская область 142782

3 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, кафедра зоологии позвоночным, Москва 119992

Поступила в редакцию 19.12.2006 г.

Для уточнения вопроса о таксономическом статусе формы ciscaucasicus (самостоятельный вид Sylvaemus ciscaucasicus или внутривидовая форма малой лесной мыши S. uralensis) осуществлен анализ фрагмента (402 пн) гена цитохрома b мтДНК у 10 особей, принадлежащих форме ciscaucasicus из шести пунктов Кавказа и Предкавказья в Краснодарском крае и Адыгее, и у 17 экз. S. uralensis из семи точек на Русской равнине в Саратовской, Смоленской, Воронежской, Тульской, Московской, Тверской областях и северной части Краснодарского края. Для сравнения с помощью частичного секвенирования гена цитохрома b также исследованы выборки желтогорлой, S. flavicollis (n = 2, Самарская обл.), и кавказской, S. ponticus (n = 6, Краснодарский край), лесных мышей, а в качестве межродовой внешней группы использован один экземпляр Mus musculus из Западной Европы, нук-леотидные последовательности которого депонированы в GenBank. По данным вариабельности нуклеотидных последовательностей мтДНК у всех сравниваемых форм построены филогенетические деревья по методам "ближайшего связывания" и "максимальной экономии", а также сконструирована минимальная пространственная сеть гаплотипов цитохрома b. Уровень генетической дивергенции оценивался по двухпараметрическому алгоритму Кимуры. Установлена несостоятельность точки зрения о видовой самостоятельности формы ciscaucasicus по данным изменчивости фрагмента (402 пн) гена цитохрома b мтДНК. Показано, что средние межгрупповые дистанции (d) между сравниваемыми географическими группировками S. uralensis колеблются от 0.0036 до 0.0152, тогда как таковые между малыми лесными мышами и группой S. flavicollis-S. ponticus составляют 0.0860-0.0935; уровень межродовой генетической дифференциации (Sylvaemus-Mus) превышает последний показатель (d = 0.142). Ciscaucasicus следует рассматривать как географически замещающую форму S. uralensis. При этом для кавказских популяций S. uralensis (=ciscaucasicus) показана в 3 раза меньшая величина внутригрупповой генетической дивергенции (d = 0.0062), чем для восточно-европейских (d = 0.0179), что может указывать на некоторую степень обособленности кавказских популяций малой лесной мыши и обедненность их генофонда. Однако совокупность остальных молекулярно-генетических данных (сходство по нуклеотидному составу, соответствие уровней внутригрупповой и межгрупповой дистанций) свидетельствует об отсутствии географической под-разделенности по исследованному молекулярному маркеру между кавказскими и восточно-европейскими популяциями S. uralensis.

Лесные и полевые мыши рода Apodemus sensu lato широко распространены на всем пространстве Палеарктики. В Европе, Азии и Северной Африке данные виды являются фоновым, часто доминирующим компонентом сообществ мелких млекопитающих [1-3]. На сегодняшний день выделяют от 14 до 21 вида Apodemus, объединяющих

примерно 35 форм подвидового ранга и подразделяемых на 2-4 подрода [4-6].

Основные этапы видообразования Apodemus проходили в течение длительного периода времени (10-12 млн. лет) - от плейстоцена до современности. При этом существует мнение о возможности активных видо- и формообразовательных

1651

5*

процессов лесных и полевых мышей в настоящее время [7-10]. Тот факт, что эволюция рода протекала не только весьма длительное время, но и на огромных географических пространствах, с разной скоростью и в значительной мере независимо внутри различных эволюционных ветвей, позволяет использовать данную группу как удобную природную модель для изучения целого комплекса биологических проблем, в том числе проблем видообразования и систематики малых таксонов.

Исследование филогенетических отношений внутри рода Apodemus привлекает внимание многих исследователей. Решение проблемы систематики этих мышей было достигнуто в последнее время благодаря привлечению современных генетических подходов. Для этих целей первоначально использовались белковые маркеры [11-32] и анализ тонкой структуры хромосом [33, 34], а в последнее десятилетие акцент исследований сместился на уровень мтДНК [35-42], а также яДНК [36, 40, 43-47], в частности IRBP-гена и микросателлитов. В данных работах была достаточно убедительно обоснована структура рода на уровне подродов и групп видов [48, 49]. На сегодняшний момент устоявшимся можно считать представление о наличии внутри рода следующих групп подродового ранга: Sylvaemus, Apodemus sensu stricto, Argenteus и Gurkha, хотя некоторые исследователи придают этим таксонам родовой статус [23]. Родственные отношения внутри этих групп, в особенности внутри наиболее молодой из них - Sylvaemus, остаются не вполне определенными. Между исследователями не существует единства даже в отношении правомочности видового статуса ряда форм, входящих в данную группу. Последнее касается, прежде всего, многочисленных внутривидовых форм малой лесной мыши S. uralensis.

Малая лесная мышь впервые описана с территории Словакии под названием Sylvaemus microps Kratochvil, Rosicky 1953. При этом авторы описания уже тогда указали на возможную идентичность описываемого ими вида с лесной мышью Татарии (подвид uralensis) и Восточного Казахстана (подвид microtis). В конце 70-х годов гипотеза более широкого распространения малой лесной мыши получила прямое подтверждение. Присутствие этого вида доказано в Малой Азии и Закавказье, а также на основании ряда интерьер-ных признаков предполагается и для Горного Крыма [50]. Тем не менее долгое время Sylvaemus microps не признавался отечественными систематиками и впервые в сводки по фауне млекопитающих бывшего СССР попал только в 80-е годы [51, 52], после того как его присутствие было доказано в Закарпатье [53] и Молдавии [54]. Проведенное в конце 80-х-начале 90-х годов биохимическое генное маркирование географических форм лесной мыши Sylvaemus sylvaticus [11-13, 16,

17, 55] показало, что большая часть подвидов лесной мыши, описанных в России, Крыму, на Кавказе и в Центральной Азии, на самом деле относятся к Sylvaemus microps. В соответствии с правилами приоритета номенклатура S. microps была заменена на S. uralensis. Поэтому все вышесказанное относится именно к этому виду.

Орлов с соавт. [9, 56] в ходе сравнительных хромосомных исследований популяций малой лесной мыши S. uralensis с территории Европейской России и Кавказа выявили кариологическое своеобразие кавказских малых лесных мышей и предложили рассматривать последних в качестве самостоятельного вида S. ciscaucasicus. Ареал S. ciscaucasicus по данным этих же авторов [9, 56] охватывает помимо Кавказа также Карпаты и Балканы. Однако видовой ранг за этими формами признается лишь некоторыми исследователями [9, 56-59]. Корень этой давней проблемы лежит в разной оценке эволюционной и, как следствие, филогенетической значимости хромосомных маркеров (прежде всего числа и расположения С-гете-рохроматиновых блоков) в качестве видовых. Данная точка зрения была подвергнута критике [10, 15, 37, 60-63] и в дальнейшем не получила поддержки [64] прежде всего по причине высокой географической изменчивости числа гетерохроматиновых блоков. В данной ситуации окончательное решение спора о правомочности придания кавказской форме малой лесной мыши видового статуса возможно лишь путем анализа степени ее генетической изоляции и масштаба генетического обмена.

Известно, что результаты исследования мтДНК могут не только представлять самостоятельный интерес, но и служить хорошим тестом для проверки филогенетических гипотез, основанных на других признаках. Отсутствие явления рекомбинации, вчетверо меньший по сравнению с ядерными генами эффективный размер популяции, высокая скорость эволюции и низкая вероятность гомоплазий (в коротком масштабе времени) делают такой подход оптимальным для решения поставленной задачи. Наилучшим подходом для такого анализа является исследование географического распространения митохондриальных гаплотипов цитохрома Ь в популяциях.

Цель данной работы - оценка на основе анализа фрагмента 402 пн, начальной части гена цитохрома Ь мтДНК, уровня генетической дивергенции формы ciscaucasicus и ее вероятной изоляции от восточно-европейских популяций малой лесной мыши S. uralensis. Кроме того, на основе использования того же молекулярного маркера нами предпринята попытка оценки популяционной структуры западно-кавказских популяций формы ciscaucasicus. До уточнения таксономического статуса в настоящей статье мы используем для

%

1 /

из

^ •Смоленск

Л,

ч

Я .-

^^Москва 10 ^

Ч *Ту?а

1

♦ Брянск

•о^ к

\ т

• Курск

»Белгород

Рис. 1. Места отлова материала (номер соответствует обозначению пункта в табл. 1).

этой формы проверяемое нами на правомочность видовое название S. ciscaucasicus [9].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены на серии из 10 экз. малых кавказских лесных мышей формы ciscau-casicus, отловленных в шести пунктах на территории Краснодарского края и Республики Адыгея к югу от р. Кубань. Как группа сравнения была использована серия из 17 особей (Л.) S. uralensis, добытых в семи точках на Русской равнине в Саратовской, Смоленской, Воронежской, Тульской, Московской, Тверской областях и одном пункте на севере Краснодарского края (табл. 1, рис. 1). Для сравнения в анализ были включены образцы,

полученные от наименее дивергировавшей среди Sylvaemus пары

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком