ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 19-24
УДК 613.98:575.8+616-006.04:575.8
КАК И ПОЧЕМУ ВОЗНИКЛИ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ И ОНКОГЕНЕЗА: ГИПОТЕЗА
© 2008 г. А. В. Макрушин
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская область e-mail: makru@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 15.05.2007.
Предлагается гипотеза, объясняющая природу старения и онкогенеза. Она основана на представлении, согласно которому унитарный организм - это модуль колонии, утративший способность размножаться бесполо. Эволюционным предшественником старческой инволюции было итеропарное бесполое размножение модулей колонии, эволюционным предшественником онкогенеза - их се-мельпарное бесполое размножение, а эволюционным предшественником регрессии опухоли - переход модуля колонии от семельпарного к итеропарному бесполому размножению. При старении и при онкогенезе в унитарном организме возникают донорно-акцепторные связи модуля колонии. Механизм старения и онкогенеза возник на этапе эволюции, когда нервной и эндокринной систем у Metazoa еще не было.
Способность стареть и образовывать опухоль -эмерджентные свойства организма. Для их изучения удобно пользоваться терминами теории функциональных систем, разработанной П.К. Анохиным (1980) и его учеником и последователем К.В. Судаковым (1969, 1971а, б, 1984). Согласно ей единица деятельности организма - функциональная система. Она представляет собой совокупность согласованных процессов, направленных на достижение полезного для организма результата. Для возникновения функциональной системы требуется мотивационное возбуждение. Оно возникает из-за той или иной потребности организма. Развертывается функциональная система путем прохождения этапов синтеза сигналов, поступающих от эндо-и экзорецепторов, принятия решения, формирования действия и оценки достигнутого результата. Наряду с функциональными системами нормального онтогенеза существуют патологические функциональные системы. Они являются функциональными системами нормального онтогенеза предков. Мотивационное возбуждение, формирующее их, направлено на удовлетворение потребностей, которых у организма нет, но которые были на пройденных этапах его эволюции. Чтобы понять для удовлетворения каких потребностей наших предков возникли патологические функциональные системы и таким путем объяснить их природу, нужно сравнивать у потомков и предков не отдельные процессы, а их комплексы, т.е. функциональные системы. Цель статьи - путем такого сравнения обсудить два вопроса, поставленных в заголовке.
МОДУЛЬНЫЕ МБТЛ20Л
Главные события в становлении функциональных систем старения и онкогенеза, как будет показано далее, произошли на ранних этапах эволюции. Самые низкоинтегрированные многоклеточные беспозвоночные - колониальные. Они растут путем краевого нарастания одинаковых блоков, или модулей. Оно начинается с бластогенеза. При бластогенезе в модулях возникают бластогенные зоны, клетки которых дедифференцируются, приступают к размножению и затем, дифференцируясь в новых направлениях, формируют дочерние модули (Токин, 1959; Иванова-Казас, 1977). Колония - это совокупность родительских и дочерних модулей, объединенных в единый сверхорганизм (Марфенин, 1999). В разных ее участках бластоге-нез (соматический эмбриогенез) идет в течение всей ее жизни. Программа онтогенеза у нее реализуется при образовании каждого нового модуля (Нотов, 1999). Каждый модуль, прежде чем умереть от старости, образует несколько дочерних модулей. Мотивационное возбуждение, формирующее функциональную систему образования новых модулей и отмирания старых, вызвано потребностью колонии менять форму в соответствии с изменением окружения.
С участием бластогенеза формируется и функциональная система подготовки к неблагоприятному для жизни сезону года. Мотивационное возбуждение, формирующее ее, вызвано потребностью выжить в ухудшающейся среде. В результате работы этой функциональной системы образуются диапаузирующие модули. У губок - это гемму-лы, у стрекающих - подоцисты, у мшанок - стато-
19
2*
бласты и хибернакулы, у внутрипорошицевых и асцидий - покоящиеся почки (Иванова-Казас, 1977). При развертывании функциональной системы подготовки к сезонному ухудшению среды модули семельпарны. Функциональная система образования новых модулей и отмирания старых - это функциональная система не доведенного до конца итеропарного бесполого размножения модулей, а функциональная система подготовки к сезонному ухудшению среды - функциональная система их не доведенного до конца семельпарного бесполого размножения. С помощью этих двух функциональных систем приспосабливаются к меняющейся среде колониальные сидячие виды, относящиеся к разным типам Metazoa.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ УСКОРЯЮЩЕГО ЭВОЛЮЦИЮ МЕХАНИЗМА СТАРЕНИЯ
Старение модуля колонии - это постепенная инволюция его паренхимных клеток (клеток функционирующих органов). У модульных видов особью, обладающей уникальным генотипом, является возникшая из зиготы колония (Хлебович, 2002). Поэтому смерть модулей не ускоряет эволюцию, так как не ведет особь к гибели, а омолаживает ее. Предполагается, что первые на Земле Metazoa были колониальными (Марфенин, 1999) и вели прикрепленный ко дну образ жизни (Захват-кин, 1949; Larson, 1963; Беклемишев, 1964; Jager-sten, 1972). Если это так, то, как и у многих современных колониальных видов (Иванова-Казас, 1977), их приспособление к меняющейся среде осуществлялось путем итеропарного бесполого размножения модулей, а с приближением неблагоприятного для жизни сезона с помощью семельпарного бесполого размножения они образовывали диапаузирующие модули. Как и у многих современных модульных видов (Martinez, Levinton, 1992; Bell, 1992; Orive, 1995; Gardner, Mangel, 1997; Martinez, 1997), благодаря замене старых модулей молодыми особь первых на Земле Metazoa была потенциально бессмертна.
Сидячий образ жизни ограничивал возможности использования ресурсов среды. Поэтому отбор поддерживал возникновение свойств, позволявших активно перемещаться. Их возникновение обеспечивалось переходом от колониального строения к одиночному и ростом целостности особи. Первые одиночные свободно подвижные Metazoa размножались наряду с половым способом бесполо. Просуществовав некоторое время, они умирали от старости. Но их смерть эволюцию тоже еще не ускоряла, так как их потомки, возникшие путем бесполого размножения (и потому генетически идентичные им), продолжали существовать. Первые свободно подвижные Metazoa во время благоприятного для жизни сезона при бесполом размножении были итеропарны, а перед наступлением
неблагоприятного времени года при бесполом размножении становились семельпарными. Эти суждения о их размножении, старении и подготовке к сезонным изменениям в природе основаны на сведениях о современных свободно подвижных примитивных беспозвоночных. Многие из них при бесполом размножении итеропарны и все они стареют (Иванова-Казас, 1977). Известна турбеллярия, у которой путем бесполого семельпарного размножения (деления на части с последующим инцистирова-нием фрагментов) происходит подготовка к неблагоприятному сезону (Williams, Hynes, 1976).
Следствием дальнейшего роста целостности организма был его переход в унитарное состояние. Унитарный организм - это модуль колонии, утративший способность к бесполому размножению. После этой утраты он стал индивидом (неделимым), его генотип стал уникальным (за исключением однояйцевых близнецов), программа онтогенеза у него стала реализовываться единожды, а эмбриогенез стал идти лишь в начале жизни (Но-тов, 1999). Программа онтогенеза унитарного организма - это программа жизненного цикла модуля колонии, составной частью которой была старческая инволюция. Мотивационное возбуждение, вызывающее развертывание функциональной системы старения - потребность модульных предков менять форму в соответствии с меняющейся средой. Возникновение ускоряющего эволюцию механизма старческой инволюции - следствие борьбы за ресурсы среды, в которой побеждали наиболее целостные особи.
Старческая инволюция при переходе из модульного состояния в унитарное в разных филогенетических линиях Metazoa возникала независимо. Ее наличие, ускоряя эволюцию, давало преимущество в борьбе за существование. Наряду с ней формировались другие функциональные системы старения. Это происходило и после перехода Metazoa в унитарное состояние, и до него. Например, у имаго некоторых насекомых ротовые органы недоразвиты. Они не могут питаться и, исчерпав запас жира, накопленного во время личиночной жизни, умирают (Родендорф, 1960). Вероятно, старческая инволюция у них не делала эволюцию достаточно быстрой. Для приспособления вида к меняющейся среде понадобилась другая функциональная система старения, прерывающая жизнь на более раннем ее этапе. Гидра (организм модульный) при бесполом размножении потенциально бессмертна (Tardent, 1988). Приступив же к половому размножению, она становится семельпарной, т.е. смертной. В старении простейших (Smith-Sonnenborn, 1987), грибов (Rossignol, Silar, 1996; Nestelbacher et al., 1999; Osiewacz, 2002a; b) и растений (Darinda, 1986; Watkinson, White, 1986; Wikberg, 1995; Юсуфов, 1996; Thomas, 2002; Lanner, 2002) старческая инволюция не участвует. У них возникли другие функциональные системы старения. О независимом
возникновении механизма старения у представителей разных эволюционных линий животных писал еще H.H. Мечников (1907). Возникновение механизма старения - закономерность, общая для живых систем разного уровня, эволюционирующих по пути повышения целостности (Макрушин, 20046).
ВОЗНКНОВЕНИЕ МЕХАНИЗМА ОНКОГЕНЕЗА
Какая потребность наших предков привела к возникновению онкогенеза? Ответить на этот вопрос, значит понять, почему эта патологическая функциональная система существует. Сравним он-когенез с семельпарным бесполым размножением модулей колонии. Сведения об образовании у беспозвоночных диапаузирующих модулей собраны в книге О.М. Нвановой-Казас (1977). Сопоставление процесса образования этих модулей с ростом опухоли убеждает, что онкогенез - это атавистическая функциональная
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.